IV Le cytochrome b6f et le photosystème I

diapo 191 du cours 1

role du cytochrome b6f

c’est une pompe à proton qui génère un gradient de h+

• PQH₂, qui a été réduit dans le Photosystème II (PSII), transporte des électrons depuis le PSII jusqu'au complexe cytochrome b6f.

• Lors de ce transfert, PQH₂ se ré-oxyde en plastoquinone (PQ) et libère 2 électrons (e⁻) dans le complexe cytochrome b6f.

• Un des électrons est transféré directement vers le plastocyanine (PC), qui est un petit transporteur d'électrons soluble situé dans le lumen thylacoïdien.

• L'autre électron passe par un cycle, le cycle Q, permettant de recycler les électrons et de maximiser le transfert.

• Pendant ce transfert, le cytochrome b6f pompe 2 protons (H⁺) à travers la membrane thylacoïdienne, de la stroma vers le lumen.

• Cela contribue à la création d'un gradient de protons (H⁺) à travers la membrane.

qu’est ce que le cycle Q

Première phase : le premier turnover

• PQH₂ (plastoquinol), qui est réduit dans le PSII, arrive au complexe cytochrome b6f.

• PQH₂ cède deux électrons (e⁻) au complexe :

  • Un électron est transféré vers le site Qp et ensuite vers le plastocyanine (PC) via le cytochrome f.

  • Le deuxième électron est envoyé au site Qn à travers le complexe cytochrome b6f, et il réduit une molécule de PQ (plastoquinone) en semiquinone (PQ•).

• Simultanément, deux protons (H⁺) sont libérés dans le lumen depuis PQH₂.

Second turn over

• lors du second cycle, un autre PQH₂ arrive, se ré-oxyde au niveau de Qp, libère deux autres électrons :

  • Un électron suit le même chemin vers PC (plastocyanine).

  • L'autre rejoint le semiquinone (PQ•) dans le site Qn. Ce dernier capte un deuxième électron et se réduit complètement en PQH₂.

• Deux protons supplémentaires sont encore libérés dans le lumen, accentuant le gradient de protons.

bilan du cycle Q

• Deux molécules de PQH₂ sont oxydées.

• Un PQ est réduit en PQH₂.

• Quatre protons (H⁺) sont pompés dans le lumen.

• Deux électrons (e⁻) sont transférés vers le PSI via la plastocyanine (PC).

fonctions du PSI

séparation de charges: passer la deuxième réaction thermodynamiquement impossible

fonctionnement du PSI

• Le PSI capte les photons (lumière) grâce au centre réactionnel P700.

• Lorsque P700 capte un photon (ou un exciton), il passe de l'état neutre à un état excité :

  P700+Ao+photon/exciton→P700+A0-

• Ensuite, les e- transitent par une série d'accepteurs d'électrons pour finalement réduire la férédoxine (Fdx), un transporteur d'électrons.

collaboration PSII et PSI

• e PSII (P680) et le PSI (P700) fonctionnent ensemble pour générer de l'ATP et du NADPH.

• PSII (centre réactionnel 680 nm) oxyde l'eau pour récupérer des électrons et produit de l'oxygène.

• Les électrons passent par le cytochrome b6f et sont transférés au PSI.

• PSI capte de nouveaux photons et réduit la férédoxine (Fdx), qui à son tour réduit le NADP+ en NADPH.

red drop

• Quand on mesure l'efficacité de la photosynthèse en fonction de la longueur d'onde de la lumière absorbée, on observe une chute de l'efficacité au-delà de 680 nm

• Cette chute indique que le Photosystème II (PSII) ne peut pas utiliser efficacement la lumière au-delà de cette longueur d'onde

• l'énergie apportée par les photons n'est plus suffisante pour exciter les électrons à un niveau d'énergie capable de provoquer les réactions photochimiques nécessaires.

• la photosynthèse est moins efficace avec seulement de la lumière rouge (> 680 nm).

enhancement effect

la photosynthèse est maximale quand deux longueurs d'onde (680 nm et >680 nm) sont utilisées ensemble.

• en illuminant les plantes avec deux longueurs d'onde différentes de lumière en même temps (680 et 700nm) l'efficacité de la photosynthèse était bien plus élevée que la somme des deux effets pris séparément.

• Le PSII est principalement activé par la lumière à 680 nm et produit des électrons, tandis que le PSI capte la lumière à 700 nm pour faire progresser les électrons jusqu'au NADP⁺, générant du NADPH.

• Cela montre qu'il y a une synergie entre le PSII et le PSI, qui travaillent de manière complémentaire pour maximiser l'efficacité du transfert d'électrons.

longueur d’onde et effet sur les cytochromes

la longueur d’onde réduit ou oxyde les cytochromes:

• rouge = 680nm → réduction du PSII

• rouge lointain = 680nm → oxydation PSI

principe du schéma en Z

1⃣ Photosystème II (PSII)

• Le PSII est activé par la lumière (λ = 680 nm), ce qui provoque l'excitation du complexe P680 en P680*.

• Cette excitation permet un transfert d'électrons vers l'accepteur primaire Phéophytine (Pheo).

• Les électrons sont ensuite transférés vers :

  • QA

  • QB

  • puis plastoquinone (PQ).

2⃣ Oxydation de l'eau

• Pour compenser les électrons perdus, le PSII utilise un complexe enzymatique appelé OEC qui oxyde l'eau :

  2H2O→ 4H+ + O2 +4e−

• Cette réaction libère des protons (H⁺) dans le lumen du thylakoïde et de l'oxygène (O₂) dans l'atmosphère.

3⃣ Transfert à travers le Cytochrome b6f

• Les électrons récupérés par PQ sont transférés au Cytochrome b6f.

• Lors de ce transfert, des protons (H⁺) sont également pompés dans le lumen, créant un gradient de protons indispensable pour la synthèse d'ATP.

4⃣ Photosystème I (PSI)

• Les électrons arrivent au Plastocyanine (PC), qui les transfère au PSI.

• Le PSI est excité par la lumière (λ = 700 nm) : le P700 est oxydé en P700+, ce qui libère un électron à un niveau d'énergie plus élevé.

• Les électrons sont ensuite transférés à travers une chaîne de transport jusqu’à la féderoxyne Fd

5⃣ Réduction du NADP⁺ en NADPH

• Les électrons qui ont traversé le PSI sont finalement utilisés pour réduire le NADP⁺ en NADPH grâce à l'enzyme Ferrédoxine-NADP⁺ réductase (FNR)

réactions thermodynamiquement défavorables dans la chaine photosynthétique

l'énergie libre (ΔG) est positive. C'est pour cette raison que l'énergie lumineuse est nécessaire pour activer les deux photosystèmes.

• Au niveau du PSII, l'absorption de photons permet d'oxyder l'eau malgré une réaction thermodynamiquement défavorable.

• Au niveau du PSI, un second apport de photons permet de passer les électrons à un potentiel redox suffisamment bas pour réduire le NADP⁺ en NADPH.

résumé de la chaine

• PSII (P680) : oxydation de l'eau, transfert d'électrons jusqu'au PQ.

• Cytochrome b6f : transport des électrons et pompage de protons.

• PSI (P700) : excitation par la lumière et transfert vers la ferrédoxine.

• NADP⁺ : réduit en NADPH, produit final du transfert linéaire d'électrons.

résumé de la chaine (encore pcq t’as pas retenu) et potentiel des étapes

• P680 est le centre réactionnel du PSII. C'est le plus fort potentiel redox biologique avec un potentiel redox de +1,1 V.

• Ce potentiel élevé lui permet d'oxyder l'eau, une réaction difficile, pour libérer O₂, H⁺, et électrons (e⁻)

• l’e- est transféré au complexe cytochrome b6f (représenté par la roue et le système de poulie), où il perd de l'énergie et participe au pompage de protons (H⁺) dans le lumen.

• Ce transfert permet d'accumuler de l'énergie potentielle sous forme d'un gradient de protons.

• L'électron arrive au Photosystème I (PSI)

• Le centre réactionnel P700 est excité par la lumière à 700 nm, ce qui augmente l'énergie de l'électron (boost énergétique).

• Ce boost permet de l'envoyer à un potentiel redox de +0,4 V, suffisant pour réduire le NADP⁺ en NADPH, un équivalent réducteur utilisé dans le cycle de Calvin pour la synthèse de sucres.

potentiel de P680+/P680 et P700+/P700 et possibilités de réaction

• P680+/P680 ~ +1.1 V: le plus fort potentiel redox biologique: oxyde une molécule d’eau

• P700+/P700 ~ +0.4 V: capable seulement d'oxyder des intermédiaires (hème des cytochromes, Cu de la plastocyanine)