Cytosquelette

Fonctions du cytosquelette

-Forme de la cellule
-Stabilité et résistance
-Transport intracellulaire
-Migration + division cellulaire

3 types de filaments du cytosquelette

-Microtubules
-Filament intermédiaires
-Actine

Filaments du cytosquelette les plus minces

Actine

Filaments les plus dynamiques du cytosquelette

Actine

Filaments les moins dynamiques du cytosquelette

Filaments intermédiaires

Filaments du cytosquelette les plus épais

Microtubules

Vrai ou faux? Chaque composant du cytosquelette a une propre distribution qui lui est propre

Vrai, réseaux distincts

Composition de l'actine

-2 protofilaments torsadés, ne peuvent exister seuls
-Filaments composés de monomères d'actine
-Filaments 5 nm

Polymérisation de l'actine

-Actine-G se polymérise en actine-F
-Processus actif
-Nucléation catalysée par protéines
-Filaments polaires donc extrémité (+) et extrémité (-)
-Polymérisation = à l'extrémité (+)
-Dépolymérisation = à l'extrémité (-)

2 protéines accessoires de la polymérisation de l'actine

-Profiline = Inhibe nucléation spontannée, Accélère polymérisation (séquestration des monomères)
-Cofiline = Coupe filaments et accélère dépolymérisation

Structures à base de filaments d'actine

-Microvillosités
-Fibre de stress
-Lamellipodes ou Filopodes
-Anneau contractile dans la division cellulaire

2 types d'organisation des filaments d'actine

-Filaments en parallèle
-Réseau branché

Structures ayant des réseaux branchés d'actine

-Lamellipode
-Cortex cellulaire

Structures ayant des filaments en parallèle d'actine

-Microvillosités
-Filopodes
-Ceinture d'adhérence
-Fibres de stress
-Anneau contractile (division cellulaire)

2 mécanismes de la nucléation de l'actine-F

-Complexe Arp2/3 (filaments branchés)
-Formine (filaments non-branchés)

Nucléation par le complexe Arp2/3

-Actin-related proteins 2/3
-Se fait à 70 degrés sur un filament mère
-Arp 2/3 à l'extrémité (-) du nouveau filament

Nucléation par les formines

-Formine attachée à l'extrémité (+) du nouveau filament
-Capte actine-ATP et l'ajoute à l'extrémité (+)

Étapes du processus de polymérisation

-Assemblage
-Stabilisation et liaison
-Désassemblage
-Recyclage

CapZ

-Protéine de coiffe bloquant l'extrémité
-Empêche dépolymérisation

Fimbrine

Crée des faisceaux (dans les filopodes)

Tropomyosine

Protéine de liaison latérale

Vrai ou faux? Les filaments d'actine sont très dynamiques

Vrai, leur durée de vie est inférieure à 30 secondes en moyenne

Ce que le réseau de filaments d'actine sur la membrane

Force

Structures cellulaires jouant un rôle dans la migration cellulaire

-Faisceau contractile (dans les deux directions)
-Lamellipode (direction migration)
-Filopode (direction migration)

Migration cellulaire

-Fibres d'actine vont pousser la membrane cellulaire vers l'avant (protrusion)
-Myosine-II se contracte à l'arrière de la cellule
-Foyers de contact sont défaits et refaits

Chimiotaxie

-Migration d'un cellule vers un signal
-Polymérisation de l'actine stimulée par la présence de chémokine qui est détectée par des récepteurs sur la memrbrane
-Entraîne protrusion par lamellipodes

Filaments qui compose les microvillosités

Filaments d'actine en parallèle (épithélium intestinale)

Zone qui forme la ceinture d'adhérence

-Zonula adherens
-Tout le long de l'épithélium
-Contient des cadhérines

2 composantes qui maintiennent la ceinture d'adhérence

-Myosine
-Actine

Vrai ou faux? La ceinture d'adhérence est instable

Faux, les filaments sont instables mais la ceinture est stable

Anneau contractile

-Filaments d'actine et de myosine
-Contraction pince la cellule en deux lors de la division

Structure myosine

-2 têtes mobiles qui s'inclinent au contact de lactine
-Se détache de l'actine avec l'hydrolyse de l'ATP
-Existe sous plusieurs isoformes, présente dans toutes les cellules

Mysosine dans les cellules musculaires

-Formation de filament épais, bipolaires (myofilament)
-Compose les sarcomères avec l'actine (bandes minces/blanches)
-Bandes épaisses/foncées

Composition des muscles en "ordre croissant"

-Myosine et actine forment les sarcomères
-Sarcomères forment les myofibrilles
-Myofibrilles forment les fibres musculaires
-Fibres musculaires forment des faisceaux
-Faisceaux forment des muscles

Vrai ou faux? Les filaments d'actine et de myosine raccourcissent lors de la contraction musculaire

Faux, ils glissent les uns sur les autres sans raccourcir. Les têtes de myosine se déplacent vers l'extrémité (+) de l'actine

Étapes de la contraction musculaire

1) ATP se lie à l'arrière de la tête de myosine dans la fente et réduit son affinité avec l'actine permettant le mouvement
2) Hydrolyse de l'ATP ce qui entraîne un changement de conformation de la tête lui permettant de se déplacer sur le filament d'actine
3) Liaison entre la tête et nouveau site sur l'actine entraînant le relâchement de phosphate inorganique
4) Coup de force est déclenché, la tête de myosine retourne à sa conformation originale, liée à l'actine sans présence d'ATP mais un autre endroit sur la filament

Autres rôles des filaments d'actine

-Endocytose (formation de vésicules)
-Propulsion de vésicules
-Transport des vésicules
-Translocation sur des petites distances

Structures des microtubules

-20 nm
-Cylindre creux d'hétérodimères de tubulines alpha/béta liés à la GTP
-13 protofilaments forment 1 microtubule
-Polaires

Polymérisation des microtubules

-Actif
-Dépolymérisation nécessite hydrolyse GTP
-Nucléation par centrosome à extrémité (-)

Composition du centrosome

-Paire de centrioles
-Matrice du centrosome
-Sites du nucléation (complexes d'anneaux de gama-tubuline)

Rôle de la coiffe GTP

Protéger contre la dépolymérisation

Polymérisation des microtubules

-Molécules de tubuline porteuse de GTP se lient au mircotubule
-Addition de ces molécules est plus rapide que l'hydrolyse du GTP
-Coiffe GTP protège
-Prend quelques minutes

Dépolymérisation des microtubules

-La catastrophe
-Protofilaments avec GDP se détachent du microtubule
-Tubuline-GDP libérée dans le cytosol
-Prends quelques secondes

Instabilité dynamique des microtubules

Polymérisation/dépolymérisation est indépendante pour chaque microtubule

Différentes fonctions des protéines associées aux microtubules

-Découpeurs (Spastine, Katanine)
-Stabilisateurs/déstabilisateurs
-Moteurs (Kinésines, Dynéine)
-Nucléateurs

Kinésines

-Protéine motrice pour transport vésicules longue distance + axonal
-Utilise l'ATP pour se déplacer vers l'extrémité (+)
-Transport vers synpase
-Découverte chez les calmars géants

Dynéine

-Protéine motrice pour transport vésicules longue distance + axonal
-Utilise l'ATP pour se déplacer vers l'extrémité (-)
-Transport vers corps cellulaire

Ce qui régule les microtubules

Modifications post-traductionnelles

Code de tubuline

Microtubules spécialisées avec propriétés différentes et fonctions différentes dans la cellule

2 centrioles

-1 mère
-1 fille

Structure du centrosome

-Contient 2 centrioles
-Microtubules stables entourés d'une matrice péricentriolaire
-Extrémités (-) des microtubules sont ancrés dans la matrice péricentriolaire

Contrôle de la division cellulaire par les mircotubules

Coordonnent les chromosomes

Deux lieux d'attache des microtubules

-Centrosome
-Kinétochore

Formation du kinétochore

-Centromère formé de chromatine et histones recrute des protéines pour assembler kinétochore
-Pendant la prophase

Rôle des kinétochores

-Site de liaison (+) des microtubules
-Microtubules tirent sur kinétochores pour aligner les chromosomes pendant métaphase
-Signalent début de l'anaphase
-Microtubules tirent sur les kinétochores en anaphase

Composantes du fuseau mitotique

-ADN
-Microtubules
-Kinétochores

Structures formées de microtubules

-Cils (plus court)
-Flagelles (plus long)

2 types de cils

-Cils vibratiles = motiles, 9 MT périphériques et 2 MT centraux
-Cils primaires = sensoriels, 9 MT périphériques

Battement de la flagelle

-Contrôler par dynénine
-Inhibition du glissement des dynénines d'un côté et activation de l'autre
-Torsion de la queue créant le mouvement

Localisation de cils vibratiles

*cellules multi-ciliées*
-Trachée (mouvement mucus)
-Cellules ciliées de l'épendyme (ventricules cérébraux)
-Trompe de Fallope (mouvement ovocytes)

Sections des cils

-Axonème (partie axiale et mobile)
-Corpuscule basal (attache extrémité négative du cil)

Cil primaire

-Dérivée du centrosome et seulement présent hors du cycle cellulaire
-Présent dans presque toutes les cellules
-Immobile
-1 par cellule
-Mécanorécepteurs/antenne pour ligand

Filaments inermédiaires

-Protéines filamenteuses
-Les moins dynamiques
-Les plus résistants, Renforcent contre les agressions mécaniques
-Squelette tenant les structures internes
-Tétramères - Unit length filaments - Filaments

Structure des filaments intermédiaires

Tétramères anti-parallèles (8) forment le filament en corde

Types de filaments intermédiaires

-Kératine (peau)
-Desmine (cellules musculaires)
-Neurofilaments (neurones)
-Vimentine (tissu conjonctif)
-Lamines nucléaires (noyaux, soutient enveloppe nucléaire)

Vrai ou faux? Les filaments intermédiaires sont non-polaires

Vrai, car ils sont anti-parallèles

Fonctions des filaments intermédiaires

-Structure
-Élasticité
-Résistance à l'étirement

Spécialisation du pôle apical

-Microvillosités (actine)
-Cils (microtubules)
-Stéréocils (actine)

Stéréocils

-Mécanotransducteurs de l'audition, Dans l'oreille
-Microvillosités spécialisées, PAS DES CILS
-Différentes tailles
-Sensibles aux ondes sonores
-Mouvement des cils entraîne dépolarisation membrannaire et transmission du signal

Spécialisations des surfaces latérales

-Interdigitations
-Jonctions

Différents types de jonctions

-Serrées
-D'ancrage (Jonctions adhérentes/Desmosomes)
-Communicantes (Gap)

Interdigitations latérales

-Replis
-Facilitent interactions intercellulaires dans l'épithélium

Complexes de jonctions apical vers basal

-Jonction serrées
-Jonctions ahérentes
-Desmosomes

Jonctions serrées (zona occludens)

-Contient occludines et claudines sur des radeaux lipidiques (protéines transmembranaires)
-Maintient les cellules ensembles et bloque le passage des ions
-Séparation membrane apicale des membranes latérale/basale
-Pas de diffusion de lipides ou de protéines

Structure générale des jonctions d'ancrage

Protéines transmembranaires qui se lient et se connectent au cytosquelette (cadhérines)

Desmosome

-Liaison de deux cellules ensemble
-Contiennent cadhérines (transmembranaires), connexion avec les filaments intermédiaires cytoplasmiques

Lieux où on retrouve des jonctions adhérentes

Dans la ceinture d'adhérence de l'épithélium intestinale

Jonctions communicantes

-Communication entre les cellules
-Passage de petites molécules/ions
-Connexion électrique (muscle cardiaque)
-Formées de connexines transmembranaires organisées en connexon

Spécialisations du pôle basale

-Invaginations de la membrane plasmique
-Mécanismes d'ancrage à la lame basale

Rôle des invaginations de la membrane plasmique

Augmenter la surface d'absorption

Lame basale

-Sécrétée par la cellule qu'elle supporte
-Liée à la cellule par des intégrines
-Fixer la cellule et Lien physique avec son environnement
-Cellules épithéliales, musculaires, gliales

Glycoprotéines qui forment la lame basale

-Laminine
-Fibronectine
-Protéoglycanes
-Collagène type IV
-Perlécans

Hémidesmosomes

-Se lient aux filaments intermédiaires du cytosquelette
-Contiennent des intégrines qui se lient à la lame basale (pas de cadhérines)

Contacts focaux

-Signalisation + adaptation cellules aux circonstances extérieures
-Variation de tension entraîne cascade de signalisation intracellulaire pour modifier synthèse protéique
-Liaison des intégrines et de l'actine