9. MEMBRAANIPOTENTSIAAL, SÜNAPS JA NEURONITE TALITLUSEGA SEOTUD ELEKTRILISED NÄHTUSED

Membraanipotentsiaal, aktsioonipotentsiaal ja närviimpulss

Kuidas membraanipotentsiaal tekib ja püsib?

• Membraanipotentsiaali otseseks põhjuseks on negatiivne laeng rakumembraani sisepinnal ja positiivne laeng selle välispinnal

• Laengute erinevus puhkeolekus raku plasmamembraani sise- ja välispinnal tuleneb peamiselt kolmest asjaolust:

  • Na+/K+ pumba toimimine rakumembraanis; see ioonpump kasutab ATP hüdrolüüsil vabanevat energiat ning toimetab keskmiselt iga kolme rakust välja viidava Na+ iooni kohta rakku sisse kaks K+ iooni

  • valgumolekulide negatiivne laeng; rakusiseses ruumis on valkude kontsentratsioon kõrgem kui rakuvälises ruumis

  • K+ ioonide “lekkimine” puhkeolekus rakust rakuvälisesse ruumi rakumembraanis olevate K+ kanalite osalise avatuse tõttu

• Na+/K+ pumba pideva toimimise tulemusena on [Na+] ja [K+] rakuvälises ruumis vastavalt suhteliselt kõrge ja madal, rakusiseses ruumis aga vastupidi

Ärritaja, erutus ja membraanipotentsiaal:

• Ärritaja on elusrakus erutust esile kutsub tegur

• Ärritaja võib olla füsioloogiline (näiteks närviimpulss lihasrakule) või mittefüsioloogiline (elektroodi kaudu antav elektriimpulss lihasrakule)

• Erutus on ärritaja poolt esile kutsutud funktsionaalne seisund rakus või koes; laiemas plaanis ka kogu organismis

• Võime ärritajale erutusega vastata on omane erutuvatele rakkudele, milleks on närvi-, lihas- ja näärmerakud; erutuvad koed  on vastavalt närvi- ja lihaskude ning näärmeepiteel

• Erutuse tekke aluseks on raku membraanipotentsiaali muutus,  täpsemalt depolarisatsioon

• Depolarisatsioon  ehk negatiivse puhkepotentsiaali vähenemine ja lühiajaline positiivseks muutumine on erutuse üheks tunnuseks kõigi erutuvate rakkude puhul

• Erutuse koespetsiifilisteks tunnusteks on:

  • närvirakkude puhul närviimpulsi teke ja levik

  • skeleti-, südame- ja silelihasrakkude puhul kokkutõmme (kontraktsioon)

  • seede- ja higinäärmete puhul sekreedi, endokriinnäärmete puhul hormoonide eritamine

Ioonkanalid ja membraanipotentsiaal:

• Membraanipotentsiaal ja selle muutused on lahutamatult seotud plasmamembraanis paiknevate ioonkanalite, peamisel Na+, K+, Ca2+ ja Cl-kanalite toimimisega

• Ioonkanalite kaudu toimub ioonide liikumine rakusisese ja rakuvälise ruumi vahel nii passiivselt (vastavalt kontsentratsioonigradiendile ehk kõrgema kontsentratsiooniga madalamale) kui ka aktiivselt (energiat kulutavate ioonpumpade toimimise tulemusena)

• Ioonkanaleid moodustavad spetsiifilised valgud

• Vastavalt stiimulile mille toimel plasmamembraani ioonkanalid avanevad ja sulguvad eristatakse kolme nende põhitüüpi:

  • keemiliselt

  • elektriliselt

  • mehaaniliselt mõjutatavad kanalid

Erutavad ja pidurdavad postsünaptilised potentsiaalid:

• Närvirakud suhtlevad üksteisele elektrilisi signaale ehk närviimpulsse edastades

• Signaali ülekanne ühelt neuronilt teisele toimub sünapsis tavaliselt keemilisel teel neurotransmitteri vahendusel, mis mõjutavad ioonkanalite seisundit postsünaptilisel membraanil

• Sõltuvalt virgatsaine ja selle retseptori omadustest, võib ühelt neuronilt teisele edastatud signaal viimases esile kutsuda erutava või pidurdava postsünaptilise potentsiaali

• Erutav postsünaptiline potentsiaal tekib signaali vastu võtnud neuronis juhul, kui selle membraan depolariseerub, pidurdav postsünaptiline potentsiaal aga siis, kui vastuvõtva neuroni membraan hüperpolariseerub 

• Nt atsetüülkoliin, seondudes postsünaptilisel membraanil nikotiinse retseptoriga on erutav

• NT gamma-aminovõihape põhjustab Ca2+ sissevoolu ehk pidurdav

 Lokaalsete potentsiaalide ja aktsioonipotentsiaalide teke neuronis:

• Üksikute teistelt neuronitelt või retseptoritelt saabuvate signaalide mõjul neuronis aktsioonippotensiaali, ka lokaalseid erutavaid postsünaptilisi potentsiaale EPSPsid ei teki

• Saabuvate signaalide tugevnedes tekivad lokaalsed erutavad postsünaptilised potentsiaalid LEPSPd; see tähendab plasmamembraani alallävist depolariseerumist piiratud alal ilma depolarisatsiooni levimiseta tekkekohast eemale

• LEPSPd võivad aga summeeruda ja tekitada depolarisatsiooni, mis ületab lävipotentsiaali (-50 mV) taseme

• Sel juhul vallandub ulatuslik depolarisatsioonilaine, mille tulemusena membraanipotentsiaal pöördub lühiajaliselt vastupidiseks (+30 mV): see on aktsioonipotentsiaal, mis ei jää enam lokaalseks

• Aktsioonipotentsiaal levib aksoni künkalt kiiresti aksonile ning sealt edasi piki aksonit neuroni kehast eemalduvas suunas

  

Pärast aktsioonipotentsiaali genereerimist on neuroni erutuvus lühiajaliselt alanenud:

• Aktsioonipotentsiaali genereerimise ajal neuron järgmistele signaalidele ei reageeri- absoluutse refraktaarsuse faas

• Kuna K+ kanalid sulguvad hiljem kui Na+ kanalid, tekib K+ jätkuva väljavoolu tõttu hüperpolarisatsiooni periood; selle vältel on neuroni vüime järgmistele signaalided reageerida piiratud- suhtelise refraktaarsuse faas

Stiimuli tugevuse mõju aktsioonipotentsiaalile

Stiimuli tugevus ei mõjuta amplituudi vaid sagedust