EMBRYOLOGIE I part one

EMBRYONÁLNÍ PERIODA

- BLASTOGENEZE - 1. - 3. týden vývoje

- ORGANOGENEZE- 4. - 8. týden vývoje -> vývoj základů všech orgánů

VÝVOJ ZÁRODKU v 1. TÝDNU PO OPLOZENÍ

1. den - 7.den

1. den

- oplození -> zygota → rýhování -> 2 blastoméry

- rýhování pokračuje až do vzniku blastocysty - 4. den

- zygota i blastoméry (až do začátku formování blastocysty) jsou bb. totipotentní = mohou z nich vzniknout všechny typy buněk/ tkání

3. den

morula (12 - 16 blastomér)

4. den

*Zona pellucida

– její přítomnost je nezbytná do doby, než se vytvoří blastocysta, která se již nachází v dutině děložní

- její vymizení je podmínkou pro začátek implantace blastocysty = pozdní (volná) blastocysta

a také pro růst blastocysty

5. den

- pozdní (volná) blastocysta (již bez z. pellucidy)

- struktura stejná jako u časné blastocysty, ale roste !

5.- 6. den

- později začíná implantace (nidace, zahnízdění) blastocysty do endometria - embryonálním pólem

- zde se trofoblast začíná diferencovat v:

-> syncytiotrofoblast

-> cytotrofoblast

syncytiotrofoblast

(soubuní/ syncytium)

- produkuje lytické/trávicí enzymy

→ „zahlodává se" do endometria dělohy

= výživa zárodku z narušené tkáně, pak i z cév endometria matky

cytotrofoblast

- proliferace: zdroj bb. pro syncytiotrofoblast

implantace ukončena kdy

koncem 2. týdne (13. den) zacelením povrchového epitelu endometria

6. den

- HYPOBLAST (1. zárodečný list)

- delaminací z buněk embryoblastu - 1 vrstva nízkých kubických až plochých buněk

- diferencuje se v extraembryonální entoderm (vystýlá žloutkový váček)

7. den

- EPIBLAST (2. zárodečný list)

- z buněk embryoblastu - 1 vrstva vysokých cylindrických. bb.

- následně bilaminární (dvouvrstevný) ZÁRODEČNÝ TERČÍK/disk (od 10. dne)

PRVNÍ TÝDEN VÝVOJE

PRVNÍ TÝDEN VÝVOJE

RÝHOVÁNÍ ZYGOTY (mitotická dělení) a VZNIK BLASTOCYSTY

- corona radiata

- zona pellucida

corona radiata

- vymizí během procesu oplození

zona pellucida

- nejprve chrání oplozené vajíčko před vstupem dalších spermií

- slouží jako imunologická bariéra mezi matkou a antigenně

rozdílným embryem (protože nemá histokompatibilní HLA antigeny)

- vzniklé blastoméry se nemohou od sebe oddělit a příp. migrovat

- brání předčasné nidaci

RÝHOVÁNÍ

= série opakovaných mitotických dělení zygoty vedoucí ke vzniku blastocysty

- interfáze jsou velmi krátké (bez transkripce DNA na RNA

-> proto RNA pochází pouze od matky), takže není umožněn růst blastomer

POZOR! DCEŘINÉ BUŇKY = BLASTOMÉRY

- následně NEROSTOU (NEZVĚTŠUJÍ svůj objem -> vyvíjející se blastocysta neroste, dokud nevymizí zona pellucida (5. den)

rýhování obr.

VZNIK BLASTOCYSTY - pokrač.

" VYLÍHNUTÍ (vyklubání)" blastocysty (5. den)

- ke konci 5. dne se blastocysta „osvobodí“ z rigidního obalu zony pellucidy

- jde o sérii kontrakcí a rozpínání, které společně

s rozpuštěním (natrávením enzymy) z. pellucidy

na abembryonálním pólu vedou k uvolnění blastocysty -> volná blastocysta

- tento "první porod" se označuje jako „vylíhnutí/

vyklubání“ (hatching) blastocysty

" VYLÍHNUTÍ (vyklubání)" blastocysty (5. den) - obr.

IMPLANTACE/ NIDACE BLASTOCYSTY

- 5.-6. den

- obvykle mezi 20. a 23. dnem menstruačního cyklu - fáze vhodná pro implantaci blastocysty v endometriu trvá 4 dny = "implantační okno"

IMPLANTACE/ NIDACE BLASTOCYSTY

6. den: vydiferencování HYPOBLASTU = 1. zárodečný list

7. den

- vydiferencování EPIBLASTU = 2. zárodečný list

-> BILAMINÁRNÍ ZÁRODEČNÝ TERČÍK

VÝVOJ ZÁRODKU ve 2. TÝDNU VÝVOJE

↓↓↓

BILAMINÁRNÍ (dvouvrstevný) ZÁRODEČNÝ TERČÍK

= epiblast + hypoblast = epitely (oddělené BL)

- embryo = asi od 10. dne vývoje - když je vytvořen i amniový a žloutkový váček !

AMNIOVÝ VÁČEK (amnion)

- začíná se vytvářet asi 8. den

→ dutinky v embryoblastu (vyplněné tkáňovou tekutinou) → splývají

→ ohraničen amnioblasty- z bb. embryoblastu a později epiblastu + dno váčku = ploténka epiblastu

ŽLOUTKOVÝ VÁČEK

- obsahuje pouze tkáň. tekutinu

- primární

- sekundární (definitivní)

ŽLOUTKOVÝ VÁČEK - primární

- vzniká proliferací bb. hypoblastu (první proliferační vlna), které migrují podél cytotrofoblastu

- a vytvářejí souvislou vrstvu bb. = Hauserova exocélomová membrána

- posléze ohraničí celou dutinu = primární žloutkový váček

+ jeho strop je tvořen hypoblastem

ŽLOUTKOVÝ VÁČEK - sekundární

= extraembryonální entoderm

- druhá proliferační a migrační vlna bb. hypoblastu po vnitřní ploše Hauserovy membr. nahradí primární žloutkový váček

- zároveň se primární žloutkový váček zmenšuje v důsledku vytváření extraembryonálního mezodermu*

a rozšiřování extraembryonální célomové dutiny*

+ kaudální část primárního žloutkového váčku se odštěpí a degeneruje (exocélomová cysta)

EXTRAEMBRYONÁLNÍ MEZODERM

- vzniká proliferací, transformací a migrací bb. hypoblastu (Hauserovy membrány)

- formuje se souběžně s vytvářením primárního žloutkového váčku + následně proliferací a migrací bb. z primitivního proužku

→ vyplnění původní dutiny blastocysty -> síťovitá tkáň = extraembryonální mezoblast

→ záhy se v něm objeví dutinky → splývají a vytvoří EXTRAEMBRYONÁLNÍ CÉLOM = CHORIOVÁ DUTINA

EXTRAEMBRYONÁLNÍ CÉLOM = CHORIOVÁ DUTINA

- roztlačení extraembr. mezodermu:

-> extraembryonální SOMATOPLEURA (somatický mezoderm)

-> extraembryonální SPLANCHNOPLEURA (splanchnický mezoderm)

extraembryonální SOMATOPLEURA (somatický mezoderm)

= na povrchu amniového váčku a na vniřní straně cytotrofoblastu -> chorion

extraembryonální SPLANCHNOPLEURA (splanchnický mezoderm)

= na povrchu žloutkového váčku

CHORION

= extraembr. somatický mezoderm + cytotrofoblast a syncytiotrofoblast = stěna blastocysty ohraničuje CHORIOVOU DUTINU (12. den) = původní extraembryonální célom

nad amniovým váčkem se dutina extraembr. célomu nevytvoří ->

-> ZÁRODEČNÝ STVOL = také extraembr. mezoderm

1. a 2. TÝDEN VÝVOJE

- nidace (implantace)

- syncytio- a cytotrofoblast

- hypoblast a epiblast

- amnion/ amniová dutina

- primární žloutkový váček/ Hauserova membrána

- extraembryonální mesoderm

-> extraembryonální somatopleura a splanchnopleura

+ zárodečný/ úponový stvol

- chorion

- extraembryonální célom

-> choriová dutina

- sekundární žloutkový váček

výživa zárodku

- histiotrofické stadium (v 1. a 2. týdnu)

- hemotrofické stadium (od konce 2. týdne)

výživa zárodku

2. TÝDEN VÝVOJE

- IMPLANTACE BLASTOCYSTY

- FORMOVÁNÍ ZÁRODEČNÉHO TERČÍKU

- FORMOVÁNÍ AMNIA

- FORMOVÁNÍ ŽLOUTKOVÉHO VÁČKU

- FORMOVÁNÍ EXTRAEMBRYONÁLNÍHO MEZODERMU a CÉLOMU - CHORIA a CHORIOVÉ DUTINY

2. TÝDEN VÝVOJE

- vytvoření dvouvrstevného zárodečného terčíku a choriového vaku

- rychlý růst trofoblastu

2. TÝDEN VÝVOJE - vývoj nidované blastocysty

3. TÝDEN VÝVOJE ZÁRODKU

-vznik 3 definitivních zárodečných listů = (intra)embryonálního ektodermu, entodermu a mezodermu – z EPIBLASTU

-> z nich se vyvíjejí všechny tkáně a orgány (= multipotentní bb.)

gastrulace

= proces, při kterém se bilaminární embryo přeměňuje v trilaminární

- rozlišení hlavové a ocasní části a pravé a levé strany embrya -> bilaterální symetrie

vznik 3 osových struktur

= NOTOGENEZE:

- primitivní proužek (časná notogeneze)

- chorda dorsalis (časná notogeneze)

- neurální trubice (pozdní notogeneze)

PRIMITIVNÍ PROUŽEK

- proliferací bb. epiblastu v ocasní části embrya

→ vzniká v něm primitivní brázda = proliferační zóna

→ prodlužuje se kaudo- kraniálním směrem a rozšiřuje se v primitivní Hensenův uzel s primitivní jamkou

proliferací bb. z Hensenova uzlu mezi embryonální ektoderm a entoderm vzniká

chordový výběžek

primitivní proužek produkuje

- MEZODERM /MEZENCHYM (v první fázi = mezoblast, tj. síťovitou tkáň)

- především embryonální, ale i extraembryonální (produkován jako první)

následně primit. proužek zaniká - kdy?

koncem 4. týdne vývoje

(INTRA)EMBRYONÁLNÍ ENTODERM

- první buňky, které migrují z primitivního proužku vcestovávají do hypoblastu → roztlačují ho laterálně

=> definitivní embryonální entoderm (entoderm zárodku)

- zbývající bb. hypoblastu - na periférii = extraembryonální entoderm

(INTRA)EMBRYONÁLNÍ EKTODERM

= zbývající bb. epiblastu

primitovní proužek - obr.

3. TÝDEN VÝVOJE: gastrulace => vývoj 3. ZÁRODEČNÉHO LISTU - mezodermu

VÝVOJ PRIMITIVNÍHO PROUŽKU

- proliferací bb. epiblastu

- Prechordová ploténka

Prechordová ploténka

= okrsek vysokých cylindrických bb. hypoblastu

na kraniálním konci embrya

– naléhají těsně na ektoderm

→ vymezuje/ukončuje růst chodového výběžku

- vyznačuje oblast budoucí orofaryngové membrány

- důležitý organizátor hlavové části embrya

Prechordová ploténka - obr.

VÝVOJ dalších důležitých struktur v ose embrya

• chorda dorsalis

• neurální ploténka (neuroektoderm -> NS)

• orofaryngová a kloaková membrána

Primitivní proužek →

-> primitivní Hensenův uzel → chordový výběžek

- ve 3. týdnu produkuje mezenchym/ mezoderm (především embryonální)

→ následně primit. proužek zaniká (do konce 4. týdne vývoje)

VÝVOJ dalších důležitých struktur v ose embrya - obr.

PRIMITIVNÍ PROUŽEK - diferenciace extraembryonálního a intraembryonálního mezodermu

- bb. epiblastu v oblasti primitivního proužku proliferují → původní epitelové bb. epiblastu (s BL) ztrácejí svůj epitelový charakter (fenotyp)

a kontakt s BL a ze stěny primitivní brázdy migrují (vycestovávají) a mění se na mezenchymové bb. (hvězdicovitý tvar, bez BL)* = MEZOBLAST

nejprve většina těchto bb. tvoří

extraembryonální mezoderm/ mezenchym- především zárodečného stvolu

když je primitivní proužek již kompletně vytvořen, nově generované bb. migrují do štěrbiny mezi epiblast a hypoblast a v určitých lokalitách vytvářejí

pruhy -> INTRAEMBRYONÁLNÍ MEZODERM

INTRAEMBRYONÁLNÍ MEZODERM

paraaxiální -> somity

intermediální -> základ pro urogenitální systém

laterální -> intraembryonální célom

PŘEMĚNA EPITELOVÝCH BUNĚK v MEZENCHYMOVÉ

MEZENCHYM

= embryonální pluripotentní bb./ tkáň

- intra- i extraembryonální

- ( a také embryonální vazivo)

→ ze které se diferencují všechny typy vazivových a podpůrných tkání, bb. hladké svaloviny, krvinky atd.

diferenciace extraembryonálního a intraembryonálního mezodermu

INTRAEMBRYONÁLNÍ MEZODERM

ZÁRODEČNÝ (úponový) STVOL

= extraembryonální mezoderm/ mezenchym,

který se růstem zárodku a zejména jeho ohýbáním přesouvá z vrcholu amniového váčku do ocasní části zárodku a později až na ventrální stranu -> součást pupečníku

- vznikají zde UMBILIKÁLNÍ CÉVY

= placentární oběh

ZÁRODEČNÝ (úponový) STVOL - obr.

VÝVOJ CHORDY DORSALIS - I

- CHORDOVÝ VÝBĚŽEK

CHORDOVÝ VÝBĚŽEK

- vzniká proliferací mezodermových bb. primitivního Hensenova uzlu (kraniálním směrem)

mezi embryonální ektoderm a entoderm

CHORDOVÝ VÝBĚŽEK

= osová struktura embrya

- diferencuje se v CHORDU DORSALIS, která záhy degeneruje -> jejím pozůstatkem (ale pouze do časného dětského věku) jsou nuclei pulposi meziobratlových plotének

- funkce: hlavně indukční v časném embr. vývoji

(např. při vývoji těl obratlů)

CHORDOVÝ VÝBĚŽEK 16.-18. den vývoje:

- mesodermové bb. z primitivního Hensenova uzlu

proliferují kraniálně - vrůstají mezi ektoderm a entoderm zárodečného terčíku

=> chordový (chordomezodermový) výběžek (B)

- také primitivní jamka se prolužuje

=> chordový (Lieberkühnův) kanál (C, D)

- chordový výběžek roste až k prechordové ploténce

VÝVOJ CHORDY DORSALIS - II

- spodní část chordového výběžku srůstá

s embryonálním entodermem

- spojené vrstvy se následně rozpadají

(apoptózou) (B) => dočasná komunikace

mezi amniovou dutinou a žlout. váčkem (C,E)

=> rychlejší výměna látek/ živin v cirkulující

tkáňové tekutině

=> chordová ploténka

chordová ploténka

- chordová ploténka se (přechodně) laterálně

spojuje s embryonálním entodermem (D)

- později se od entodermu oddělí

a proliferací bb. se ventrálně uzavře

= chorda dorsalis (F, G)

VÝVOJ CHORDY DORSALIS - II

Vztah CHORDY a NEURÁLNÍ PLOTÉNKY

Vývoj SOMITŮ a INTRAEMBRYONÁLNÍHO CÉLOMU

INTRAEMBRYONÁLNÍ CÉLOM

= embryonální (jednotná) dutina tělní

- vzniká v laterálním mezodermu a v mezodermu kardiogenní zóny jako drobné dutinky, které postupně splývají v dutinu podkovovitého tvaru, zpočátku široce komunikujícís extraembryonálním célomem

=> výživa zárodku + O2 a odvod katabolitů !!!

Ve 2. měsíci vývoje se jednotná tělní dutina rozdělí na 3 tělní dutiny:

- perikardovou (nepárová - vrcholová část)

- pleurální (párové kanály)

- peritoneální (zpočátku párová, později jednotná)

DIFERENCIACE

INTRAEMBRYONÁLNÍHO MEZODERMU

INTRAEMBRYONÁLNÍ

a EXTRAEMBRYONÁLNÍ CÉLOM

PARAAXIÁLNÍ MEZODERM (po stranách chordy) se segmentuje v

SOMITY (prvosegmenty)

PARAAXIÁLNÍ MEZODERM (po stranách chordy) laterálně přechází v

INTERMEDIÁLNÍ MEZODERM

- který pokračuje do ploténky LATERÁLNÍHO MEZODERMU

ploténka LATERÁLNÍHO MEZODERMU

- ta se záhy rozštěpí na 2 listy

-> intraembr. somatopleuru

-> intraembr. splanchnopleuru

a ohraničí primitivní jednotnou dutinu tělní

- tyto listy laterálně (na okraji zárodku) přecházejí v

- extraembr. somatopleuru

(na povrchu amnia)

- extraembr. splanchnopleuru

(kryje žlout. váček)

Dutina INTRAEMBRYONÁLNÍHO CÉLOMU v laterálním mezodermu široce komunikuje s

EXTRAEMBRYONÁLNÍM CÉLOMEM

= CHORIOVOU DUTINOU

HLAVOVÝ MEZODERM

= nesegmentovaná kraniální část paraaxiálního mezodermu

se mění na síťovitou tkáň = hlavový mezenchym

-> později do něho vcestovávají

ektomezenchymové bb.

=> zdroj pro diferenciaci kosterních svalů obličeje, čelistí

a krku v souvislosti s vývojem faryngových oblouků

VŠECHNY 3 zárodečné listy embrya

se diferencují z buněk

z buněk EPIBLASTU

- jedná se o epitelové struktury, takže jejich deriváty

jsou pouze epitely (krycí, žlázové, speciální)