Biochemija. Metabolizmas

Metabolizmas

cheminių reakcijų, vykstančių kiekvienoje ląstelėje, visuma išsiskiriant energijai arba ją sunaudojant. Metabolizmą sudaro du priešingi procesai: katabolizmas ir anabolizmas.

Anabolizmas

fermentų katalizuojama organinių molekulių (makromolekulių) sintezė gyvuosiuose organizmuose (energija naudojama)

Katabolizmas

fermentų katalizuojamas organinių molekulių skaidymas gyvuosiuose organizmuose (energija gaminama)

Energijos panaudojimas

1. Raumenų susitraukimams ir kitiems ląstelių judesiams, reikalingiems atlikti mechaniniam darbui.

2. Aktyviai molekulių ir jonų pernašai.

3. Sudėtingesnių molekulių sintezei iš paprastesnių pirmtakų.

aerobinio metabolizmo stadijos

I stadija – makromolekulės - baltymai, riebalai ir angliavandeniai (polisacharidai) - skaidomos iki jų sudedamųjų dalių -monomerų

II stadija – makromolekulių sudedamosios dalys (monomerai) sueina į bendrus produktus - į piruvatą ir į acetil-KoA.

Šitų reakcijų metu išskiriama maždaug 1/3 organizmo pagaminamos energijos.

III stadija - bendras produktas acetil-KoA yra oksiduojamas (katabolizuojamas) Krebso cikle, kuris teikia redukcinius ekvivalentus (vandenilius) audinių kvėpavimo grandinei ir ATP sintezei. Trečiosios stadijos reakcijos vyksta mitochondrijose ir jų metu yra atlaisvinama 2/3 viso energijos kiekio.

Piruvato metabolizmo keliai:

Anaerbinės sąlygos: piruvatas yra redukuojamas ir virsta laktatu

Aerobinės sąlygos: piruvatas oksidaciniu būdu dekarboksilinamas į acetil-KoA, svarbu, nes susidaro Acetil-KoA(pirmasis Krebso ciklo metabolitas)

Anaerobinės sąlygos (paskutinis) – žmogaus org. nevyksta, tai anaerobinis rūgimas, vykstantis mielėse. Piruvatas yra dekarboksilinamas į acetaldehida ir vėliau redukuojamas į alkoholį. (etanolį)

Piruvato oksidacinis dekarboksilinimas

Bendrasis metabolizmo kelias, vykstantis mitochondrijose aerobinėmis sąlygomis. Piruvatas, susidaręs citozolyje, laisvai difunduoja per išorinę membraną porinių dėka, o translokazių pagalba yra pernešamas per vidinę membraną į mitochondrijas ir ten paverčiamas acetil-KoA.

piruvatdehidrogenazė (PDG kompleksas)

Pirmas fermentas - piruvatdehidrogenazė, kurios vardu pavadintas ir visas kompleksas. Jį sudaro: (3 fermentai ir 5 kofermentai, 2 kofermentai dalyvauja kaip laisvi junginiai PDG katalizuojamoje reakcijoje):

· Tiaminpirofosfatas (TPP) – kofermentas piruvat-DG,

· Lipoamidas – kofermentas dihidrolipoiltransacetilazės

· FAD – kofermentas dihidrolipoil-DG

· NAD+ ir kofermentas A yra du laisvi kofermentai nesusijungę su fermentais

Visi šie junginiai yra reikalingi katalizuoti piruvato oksidacinį dekarboksilinimą

NAD+

(nikotinamidadenindinukleotidas) jo struktūroje yra vitaminas B3 - nikotinamidas

Kofermentas A

jo struktūroje yra vitaminas B5

FAD

·flavinadenindinukleotidas – kofermentas, kurio struktūroje yra vitaminas B2, jis yra fermento Dihidrolipoildehidrogenazės struktūros dalis.

Piruvato oksidacinio dekarboksilinimo etapai

1. piruvatas, veikiamas piruvatdehidrogenazės - susidaro Hidroksietil-TPP

2. Reakciją katalizuoja dihidrolipoil-transacetilazė, acetilo grupė pernešama ant lipoamido (oksiduotas), susidaro acetil-lipoamidas

3. KoA paima iš lipoamido acetilo grupę ir susidaro pagrindinis reakcijos produktas acetil-KoA, tačiau atsilaisvina redukuotas lipoamidas

4. reikia atstatyti lipoamidą į oksiduotą formą; dihidrolipoildehidrogenazė lipoamidas yra atstatomas į aktyvią oksiduotą formą.

5. Oksidacija-redukcija. FAD(redukuotas) į aktyvią formą yra atstatomas NAD+ (oksiduoto) pagalba. Gausime oksiduotą FAD ir redukuotą NADH+H+

fermentas piruvatdehidrogenazė

tiaminpirofosfatas (TPP) reaguoja su piruvatu, prisijungia nuo jo hidroksietilo grupę ir atskyla CO2 (vyksta dekarboksilinimas) - susidaro Hidroksietil-TPP

fermentas - dihidrolipoil-transacetilazė

acetilo grupė pernešama ant lipoamido (oksiduotas), po reakcijos susidaro acetil-lipoamidas

fermentas – dihidrolipoildehidrogenazė

dihidrolipoildehidrogenazė su kofermentu FAD, kuris paima du vandenilius, redukuojasi, susidaro FADH2 - lipoamidas yra atstatomas į aktyvią oksiduotą formą.

fosfatazės

atskelia fosforą

PDG aktyvumo reguliavimas

1. Alosteriškai PDG aktyvumą

a) slopina (retroinhibicija): NADH+H+, acetil-KoA, riebalų rūgštys, ATP. (jei ląstelė turi pakankamai energijos)

b) aktyvina: NAD+, KoA ir AMP. (jei ląstelė stokoja energijos)

2. Kovalentiškai modifikuojant PDG kompleksas fosforilintas yra neaktyvus ir priešingai- nefosforilintas aktyvus. Kompleksą fosforilina ir mažina jo aktyvumą - piruvatdehidrogenazės kinazė. PDG defosforilina piruvatdehidrogenazės fosfatazė.

kinazės

ATP pagalba vykdo fosforilinimą ir vėl prijungia fosfatą

Krebso ciklas

Ciklas, kuriame specifiniuose keliuose susidarę metabolitai patenka į bendrą metabolinį kelią (visos mūsų makromolekulės -aminor., baltymai, gliukozė...-apsijungia acetil-KoA susidarymo reakcijoje, atitinkamai Acetil-KoA bus tas metabolitas, kuris Krebso cikle kondensuosis su oxalacetatu ir pradės Krebso ciklą susidarant citratui). KC vyksta mitochondrijų matrikse. Krebso ciklas vyksta 2 kartus, nes iš 1 gliukozės susidaro 2 piruvatai

KC tikslas

paruošti substratų H (vandenilius) sąveikai su O2 audinių kvėpavimo grandinėje. Esminis dėmesys - NADH ir FADH2 - redukuotiems kofermentams, 3 reakcijas, kurių produktas yra redukuotas NADH, 1 reakciją, kurios produktas - FADH2.

5 reakcijoje susidaro GTP.

KC sumos lygtis

Acetil-KoA + 3NAD+ + FAD + GPD + Pn + 2H2O = 2CO2 + 3NADH+H + FADH2+ GTP+ KoA-SH (kofermentas A)

KC energinė vertė

(Nuo acetil-KoA) = 10 mol ATP

o NADH+H+ = 3 * 2.5 = 7.5 mol ATP (vienas NADH duos 2.5 mol ATP, tad 3 NADH duos 7.5 mol ATP)

o FADH2 = 1.5 mol ATP

o GTP = 1 mol ATP

(nuo piruvato) = 12.5 mol ATP

o Susidaro papildomas NADH+H+ (piruvato oksidacinis dekarboksilinimas)

citrasintazės

1 reakcija. (klasė - transferazės), pernašos reakcija, kurios metu įvyksta Acetilo grupės pernaša oksalacetatui, susidaręs produktas – junginys citratas (vyksta kondensacija)

akonitazė

2 reakcija. Apima tarpinio metabolito cis-akonitato susidarymą, vandens molekulė pirmiausia yra, vėliau ji vėl yra prijungiama dėka to paties fermento ir vyksta izomerizacijos reakcija. Citratas virsta izocitratu, vienas nuo kito jie skiriasi vidumolekulinių grupių išsidėstymu.

izocitrato dehidrogenazė

3. Oksidacijos-redukcijos reakcija, izocitratas yra dekarboksilinamas ir virsta alpha-ketoglutaratu (rūgštimi)

alpha-ketoglutarato-DG

4. Oksidacijos-redukcijos reakcija. Susidaręs alpha-keteroglutaratas yra dar kartą dekarboksilinamas ir vyksta ne paprasta dekarbokslinimimo reakcijo, o oksidacinis dekarboksilinimas, nes paimami vandeniliai nuo substrao ir susidaro metabolitas - sukcinil-KoA

sukcinil-KoA-sintetazė

5. Substracinio fosforilinimo reakcija – reakcija, kurios metu pagaminamas makroerginis nukleotidas GTP, kuris energijos kiekiu yra tolygus ATP, tad tai yra ATP sintezės būdas, kurios produktas yra sukcinatas bei GTP, reakcijos metu taip pat atskyla CoA-SH (kofermentas A)

Sukcinato-DG

6. Oksidacijos-redukcijos reakcija, kofermentas FAD virsta redukuotu FADH2 ir substrato (sukcinato) oksidacija, susidarys nesotus produktas fumaratas.

Fumarazė

7. Fumaratas veikiant vandeniui (vyksta hidratacija) ir fermentui fumazei virsta malatu

Malato-DG

8. Oksidacijios-redukcijos reakcija, malatas yra oksiduojamas į oksalacetatą (dar viena iš keto rūgščių), nuo kurio ir prasideda krebso ciklas

Krebso ciklo ypatumai smegenyse

o Trūkstant vitamino B1, buna neaktyvi alpha-ketoglutaratdehidrogenazė. Krebso ciklas gali sutrikti (sulėtėti), todėl smenegyse yra apeinamasis kelias

o šio kelio metu alpha-ketoflutaratas (alpha-KG) gali būti veikiamas glutamatdehidrogenazės ir paverčiamas į glutamo rūgštį (Glu), fermentas glutamo rūgšties dekarboksilazė atskiria CO2 ir susidaro GABA (gama amino sviesto rūgštis), fermento transferazės dėka GABA yra transamininamas su alpha-keteroglutaratu ir susidaro glutamatas (Glu) bei sukcinacemeldehidas (SSA), pastarasis yra oksiduojamas veikiant sukcinacemialdehidodehidrogenazei į sukcinatą (Suc)

Krebso ciklo reguliavimas:

1. Alosteriškai per fermentus:

o Citratsintazė (1 etapas)

o Izocitrat-DG (3 etapas)

o Alpha-ketoglutarat-DG (4 etapas)

(ATP, NADH - slopins), o (ADP, AMP, GDP, NAD – aktyvins) – kai yra ATP trūkumas ·

2. Reguliavimas substratais

o Acetil-KoA

o Oksalacetato

Oksalacetato kiekis daugiausia priklauso nuo...

nuo anaplerotinės piruvatkarboksilazės katalizuojamos reakcjos (papildomos krebso ciklo reakcijos), kai piruvatas yra karboksilinamas ir susidaro oksalacetatas (reikalingas H vitaminas)

Acetil-KoA susidaro iš...

iš piruvato oksidacinio dekarboksilinimo ir RR(riebalų rūgščių) oksidacijos. Visi šitų procesų aktyvikliai didina jo kiekį, o slopikliai mažina jo kiekį

Anaplerotinės KC reakcijos

papildančiosios krebso ciklo reakcijos, kurių metu didėja oksalacetato ir kitų tarpinių krebso ciklo metabolitų kiekis. (junginiai yra panaudojami krebso ciklo metabolitų susidarymui)

piruvato karboksilinimas

Pagrindinė anaplerotinė reakcija, reikia ATP, katalizuoja fermentas piruvatkarboksidazė ir susidaro daugiau oksalaceato.

Anabolinė krebso ciklo funkcija

krebso ciklo metabolitų panaudojimas kitų junginių sintezei

o Citratas pernešamas į citoplazmą, kur yra verčiamas į acetil-KoA, kur panaudojamas riebalų rūgščių arba cholesterolio sintezei, mitochondrijose – ketoninių medžiagų sintezei

o Oksalacetatas transamininamas ir gali būti panaudojamas amino r. sintezei arba gliukozės susidarymui (gliukoneogenezei)

o Alpha-ketoglutaratas transamininimo reakcijose paverčiamas glutamo rūgštimi, o iš jos gali susidaryti kitos AR (gali būti naudojamas purinų sintezėje)

o Sukcinil-KoA yra panaudojamas hemo sintezei (porfirinų sintezei)

o NADH ir FADH2, kurie per audinių kvėpavimo grandinę yra panaudojami ATP sintezei

Makroerginiai junginiai

Tai tokie junginiai, kurie teikia energiją anaboliniams procesams. Makroerginiuose junginiuose esančių ryšių hidrolizės metu išsiskiria daugiau negu 5 kcal moliui laisvosios energijos.

Makroerginiai nukleotidai - fosforo rūgšties anhidridai (makroerginis ryšys OP)

(makroerginis ryšys OP) Makroerginiams nukleotidams priklauso ATP, GTP, CTP ir UTP.

o ATP (adenozintrifosfatas) - tai nukleotidas, sudarytas iš azotinės bazės adenino, ribozės ir trijų fosforo rūgšties liekanų. Tai makroerginis junginys, turintis du makroerginius ryšius.

ATP hidrolizė

vyksta dviem būdais:

ATP hidrolizuojama iki ADP(adenozindifosfatas) ir P;

ATP hidrolizuojama iki AMP ir PPi(pirofosfatas)

Abiem atvejais nutrūksta vienas makroerginis ryšys ir išsiskiria 7,3 kcal/mol energijos. Ląstelėje ATP hidrolizuoja fermentai – ATP-azės (adenozintrifosfatazės).

NTP

Kitų makroerginių nukleotidų, dalyvaujančių sintezės reakcijose trifosfatinės formos taip pat susidaro iš difosfatinių formų atitinkamoms kinazėms pernešant fosforilo grupę nuo ATP. Visus trifosfatinius nukleotidus hidrolizuojant iki difosfatinių formų išsiskiria taip pat po 7,3 kcal/mol laisvosios energijos.

Enolfosfatai

(makroerginis ryšys OP) -tarp degiuonies ir fosforo atomų

Priklauso fosfoenolpiruvatas, jį hidrolizuojant išsiskiria 14,8 kcal/mol energijos - daugiausiai iš visų

Acilfosfatai

(makroerginis ryšys OP)

Priskiriamas 1,3-difosfogliceratas, kurio hidrolizės metu yra atpalaiduojama 11,8 kcal/mol energijos

Guanidinfosfatai arba kitaip fosfagenai

Stuburinių organizmuose - kreatinfosfatas. Daugiausia kreatinfosfato yra skersaruožiuose raumenyse. Hidrolizės metu yra atpalaiduojama 10,3 kcal/mol energijos.

Tioesteriai

Tioesteriai (makroerginis ryšys CS) - tarp anglies ir sieros

Dažnai aktyvinant junginius jie prijungiami prie daugiau energijos turinčių junginių. Daug tokių medžiagų yra prijungiama prie kofermento A, ir susidaro naujas makroerginis ryšys - C-S ryšys. Susidaro tioesteriai, pvz.: acetil-KoA, acil-KoA. Tokie junginiai hidrolizės metu atpalaiduoja 7,5 kcal/mol energijos.

ATP sintezės būdai:

1. Fotosintetinis fosforilinimas

2. Substratinis fosforilinimas

3. Oksidacinis fosforilinimas

Fotosintetinis fosforilinimas

vyksta augalų chloroplastuose, kuriuose yra pigmento chlorofilo, kuris kartu yra ir fotoreceptorius, sugeriantis šviesos kvantus. Šviesos kvantai sužadina chlorofilo molekules ir vyksta reakcijos, kurių metu išsiskiria deguonis, o elektronai pernašos grandine yra perduodami NADP+. Dalis šviesos energijos yra paverčiama ATP.

Substratinis fosforilinimas

anaerobinis ATP sintezės būdas, kai fosforilo grupė nuo makroerginių junginių pernešama ant ADP ir susidaro ATP

Oksidacinis fosforilinimas

pagrindinis aerobinis ATP sintezės būdas. Sintezė vyksta ląstelių mitochondrijose, audinių kvėpavimo grandinės fermentams pernešant elektronus nuo oksiduojamo substrato deguoniui, o protonus išpumpuojant į transmembraninę ertmę. Proceso metu aktyvuojamas neorganinis fosforas, kuris tampa aktyvus ir gali jungtis su ADP - susidaro ATP.

Porinai

Mitochondrijų išorinės membranos baltymai, kurie praleidžia mažos molek. m. medžiagas.

Audinių kvėpavimas

Tai gyvuose organizmuose vykstančių organinių medžiagų fermentinių oksidacijos procesų visuma

Audinių kvėpavimo grandinės substratai

o Paprastai pirmieji elektronus ir protonus nuo oksiduojamų substratų paima NAD+ ir FAD - dehidrogenazių kofermentai.

o Jie prisijungia elektronus ir protonus nuo oksiduojamų substratų ir patys redukuojasi, susidaro NADH+H+ ir FADH2.

o audinių kvėpavimo grandinėje NADH+H+ ir FADH2 yra jau audinių kvėpavimo grandinės substratai, jau nebe kofermentai, nes kvėpavimo grandinei teikia protonus ir elektronus.

audinių kvėpavimo grandinė

Vidinėje mitochondrijų membranoje išsidėsčiusi elektronų ir protonų nešiklių sistema perduodanti redukcinius ekvivalentus nuo NADH+H+ ir FADH2 deguoniui.

FADH2 susidaro...

tik mitochondrijose:

o Krebso cikle,

o riebalų rūgščių β oksidacijos procese;

NADH+H+ susidaro...

mitochondrijų matrikse:

o piruvato oksidacinio dekarboksilinimo į acetil-KoA metu,

o Krebso cikle,

o riebalų rūgščių β oksidacijoje,

o glutamato tiesioginio oksidacinio deamininimo metu.

susidaro taip pat ir citozolyje – glikolizės procese.

NADH šuntai

Vidinė mitochondrijų membrana jam nėra laidi, ten yra tam tikros specialios šuntų (šaudyklių) sistemos, kurios perneša citozolinį NADH+H+ per vidinę mitochondrijų membraną į matriksą ir tada panaudoja audinių kvėpavimui.

malatoaspartato šuntas

Jis veikia daugiausia kepenyse, inkstuose ir miokarde.

Citoplazmoje esantį NADH+H+ veikiant malatdegidrogenazei, įjungiamas į malato struktūrą (kuriam mitochondrijos membrana yra laidi), matrikse įvyksta atvirkštinė reakcija – malatas yra oksiduojamas susidarant NADH+H+, produktas oksalacetatas yra transamininamas dalyvaujan AR-glutamatui ir vėl susidaro aspartatas bei alpha-ketoglutaratas. Galiausiai aspartatas transamininimo būdu atstatomas į oksalacetatą. Ši reakcija kartojasi

Oksidacinio fosforilinimo koeficientas P/O=2,5 (tai rodiklis, kurį naudojame vertinant šunto efektyvumą)

glicerolfosfatinis šuntas

jis veikia daugiau griaučių raumenyse, riebaliniame audinyje ir smegenyse.

Citolazmoje esantis NADH+H+ įnešamas į mitochondriją FADH2 pavidalu. šuntas apima dihidroksiacetono-3fosfatą ir 3-fosfogliceratą, fermentas glicerol-3P-DG(dehidrogenazė)

Oksidacinio fosforilinimo koeficientas P/O=1,5

Redokso potencialas

Audinių kvėpavimo grandinėje vienos medžiagos oksidacija yra visada susijusi su kitos medžiagos redukcija - junginiai taip išsidėstę, kad jų sugebėjimas atiduoti elektronus ir oksiduotis mažėja, o gebėjimas prijungti elektronus ir redukuotis – didėja (grandinės pradžioje turime reduktorius, o gale oksidatorius). redokso potencialo pokyčiai – noras prisijungti ir atiduoti elektronus.

Citochromai (hemoproteinai)

Junginys kuris prisijungia ir perduoda elektronus. Tai sudėtiniai baltymai, kurių prostetintė grupė yra hemas. Hemo centre yra geležis - gali būti prijungiami arba atiduodami elektronai.

Geležies-sieros (Fe-S) centras

Junginys kuris prisijungia ir perduoda elektronus. Šie komponentai perneša tik vieną elektroną.

Kofermentas Q

Junginys kuris prisijungia ir perduoda elektronus. Tai nėra baltymas. Jis perduoda elektronus po vieną trečiam kompleksui. (riebaluose tirpus e- nešiklis)

Audinių kvėpavimo grandinės kompleksai

I kompleksas:

NADH - kofermento

Q oksidoreduktazė

II kompleksas: sukcinato - kofermento Q oksidoreduktazė

III kompleksas: kofermento Q - citochromo c oksidoreduktazė

IV kompleksas:

citochromo c oksidazė

NADH - kofermento Q oksidoreduktazė

I kompleksas. Elektronus ir protonus perduoda nuo NADH kofermetui Q. Šitas kompleksas turi prostetinę grupę - FMN ir geležies - sieros centrus (Fe-S centrus). FMN - paima nuo NADH elektronus, Fe-S centrai perneša elektronus nuo FMN kofermentui Q

sukcinato - kofermento Q oksidoreduktazė

II kompleksas. Elektronus ir protonus perduoda nuo FADH2 kofermentui Q. Turi kovalentiškai prijungtą FAD'ą (prostetinė grupė) ir tris Fe-S centrus (tris baltymus, turinčius Fe-S centrus). Per šį kompleksą protonai į tarpmembraninę ertmę nepumpuojami, nes per mažas laisvosios energijos pokytis.

kofermento Q - citochromo c oksidoreduktazė

III kompleksas. Šio komplekso šerdį sudaro 2 hemoproteinai - citochromai b ir c1 ir vienas Fe-S centrą turintis baltymas. Per III kompleksą į tarpmembraninę ertmę perpumpuojami ir keturi protonai.

Iš III komplekse esančio citochromo c1, po vieną elektroną yra perduodami citochromui c, kuris redukuojasi, virsta dvivalenčiu (jo geležis), migruoja tarpmembranine ertme prie ketvirto komplekso ir atiduoda jam elektroną.

citochromo c oksidazė

IV kompleksas. Turi citochromus a ir a3 ir su jais asocijuotus vario jonus. Šiame komplekse 2 elektronai ir iš matrikso paimti 2 protonai naudojami vandens molekulei susidaryti. Per šį kompleksą pereinant dviem elektronams du protonai perpumpuojami į tarpmembraninę ertmę (be tų protonų, kurie paimami iš matrikso endogeninio vandens sudarymui).

Protonų pumpavimas į transmembraninę ertmę (nuo NAD; FAD)

Taigi visoje kvėpavimo grandinėje elektronams einant audinių kvėpavimo grandine nuo NADH protonai pumpuojami į tarpmembraninę ertmę trijose vietose - per I, III ir IV kompleksus. Nuo FADH2 dviejose vietose - per III ir IV kompleksus. Jeigu kuris nors audinių kvėpavimo grandinės kompleksas yra slopinamas, tai elektronų srautas toje vietoje nutrūksta.

NADPH, NADH skirtumas

NADPH - sintezės procesuose

NADH- skaidymo

Audinių kvėp. grandinės kompleksų inhibitoriai

· I fermentinio komplekso slopikliai yra rotenonas - insekticidas, amitalis - barbitūratų grupės vaistas; jie sustabdo elektronų pernašą nuo Fe-S centrų kofermentui Q. Komplekso inhibavimas nėra labai pavojingas, nes elektronai gali patekti ir per antrą kompleksą.

· III fermentinio komplekso inhibitoriai - antibiotikas antimicinas.

· IV komplekso inhibitoriai – cianidai, smalkės ir azidai, Net maži šių slopiklių kiekiai sustabdo audinių kvėpavimą.

Elektrocheminis gradientas

kai protonai yra išpumpuojami iš matrikso į tarpmembraninę ertmę ji parūgštėja, o matriksas pašarmėja (mažesnis protonų kiekis) - sukuriamas pH gradientas

Vidinė membrana nepraleidžia atgal į matriksą protonų ir todėl jų perteklius kaupiasi išorinėje vidinės membranos pusėje suteikdamas jai teigiamą krūvį.

Matrikse susidaro protonų stygius ir vidinė membranos pusė įgyja neigiamą krūvį. Taip susidaro elektrinių potencialų skirtumas.

Elektrocheminis potencialas verčia protonus grįžti į matriksą, o vidinė membrana praleidžia juos tik tam tikrose vietose, kur yra specialūs protoniniai kanalai - ATP sintazė.

ATP sintazė

Fo - protoniniai kanalai . Jie skrodžia vidinę membraną ir užsibaigia matrikse sferine struktūra F1. FO ir F1 jungia dar centrinis ir periferiniai stiebeliai. Visa struktūra sudaro ATP sintazę - baltyminį kompleksą, kuris katalizuoja ATP sintezę.

Protonai F0 kanalu patenka į katalizinę F1 dalį, aktyvina ten esantį neorganinį fosfatą, tada F1 konformuojasi ir prijungia jau aktyvų fosfatą prie ADP. Susidaro ATP, kuris atpalaiduojamas matrikse.

Vieno susitraukimo metu ATP sintazė pagamina 3 mol ATP, šiam procesui reikia 12 protonų.

ATP oksidacijos energinė vertė

vienai ATP molekulei oksiduojantis gauname 30-32 mol ATP (priklausomai nuo šunto, kuris tam tikrame audinyje yra naudojamas)

ATP/ADP translokazė

Vidinėje membranoje yra pernašos baltymai, kurie išneša ATP iš matrikso ir kartu įneša lygiavertį ADP kiekį.

Oksidacinio fosforilinimo inhibitoriai ir skyrikliai.

1. Elektronų pernašos inhibitoriai (slopikliai), kurie inhibuoja audinių kvėpavimo grandinės atitinkamus fermentinius kompleksus.

2. Oksidacinio fosforilinimo slopikliai, kurie slopina tik oksidacinį fosforilinimą, o audinių kvėpavimas vyksta

3. Oksidacinio fosforilinimo skyrikliai, kurie atskiria audinių kvėpavimą nuo oksidacinio fosforilinimo - audinių kvėpavimas vyksta, o visa susidariusi energija išskiriama šilumos pavidalu. Taip veikia dideli aspirino kiekiai, antibiotikas valinomicinas.

Oksidacija mikrosomose

Mitochondrijų audinių kvėpavimo grandinė sunaudoja 90 proc. viso ląstelės deguonies, o likusią dalį sunaudoja oksidazių ir oksigenzių katalizuojamos reakcijos vykstančios endoplazminio tinklo struktūrose - mikrosomose, ten yra daug fermentų dioksigenazių ir monooksigenazių katalizuojamų reakcijų, kurios įjungia deguonį į oksiduojamą substratą