embriología excretor

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Desde la perspectiva funcional, el sistema urogenital puede dividirse en dos
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componentes del todo distintos: el sistema urinario y el sistema genital. No
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obstante, desde el punto de vista embrionario y anatómico guardan relación
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íntima. Ambos se desarrollan a partir de una cresta mesodérmica común
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(mesodermo intermedio), ubicada a lo largo de la pared posterior de la cavidad
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abdominal y, al inicio de su desarrollo, los conductos excretores de los dos
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sistemas desembocan en una misma cavidad, la cloaca.
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SISTEMA URINARIO
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Sistemas renales
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En secuencia cráneo-caudal, durante la vida intrauterina del humano se forman
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tres sistemas renales que muestran sobreposición discreta: pronefros,
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mesonefros y metanefros. El primero de estos sistemas es rudimentario y
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carece de función; el segundo puede funcionar por poco tiempo durante el
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periodo fetal temprano; el tercero da origen al riñón definitivo.
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Pronefros
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Al inicio de la cuarta semana el pronefros está representado por 7 a 10 grupos
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celulares sólidos en la región cervical (Figs. 16-1 y 16-2). Estos grupos forman
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unidades excretoras vestigiales, los nefrotomas, que involucionan antes de que
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se formen otros en posición más caudal. Al final de la cuarta semana todo rastro
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del sistema pronéfrico ha desaparecido.
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Mesonefros
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El mesonefros y los conductos mesonéfricos derivan del mesodermo intermedio,
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desde los segmentos torácicos superiores hasta los lumbares superiores (L3)
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(Fig. 16-2). En una fase temprana de la cuarta semana del desarrollo, durante la
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regresión del sistema pronéfrico, aparecen los primeros túbulos excretores del
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mesonefros. Se elongan con rapidez, constituyen un asa en forma de S y
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adquieren un ovillo capilar que dará origen al glomérulo en su extremo medial
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(Fig. 16-3 A). Alrededor del glomérulo los túbulos forman la cápsula de
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Bowman, y estas estructuras constituyen en conjunto un corpúsculo renal. En
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la región lateral el túbulo ingresa al conducto colector longitudinal conocido
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como conducto mesonéfrico o de Wolff(Figs. 16-2 y 16-3).
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FIGURA 16-1 Cortes transversales de embriones en varias fases del desarrollo, en que se aprecia la
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formación de los túbulos néfricos. A. 21 días. B. 25 días. Obsérvese la formación de los glomérulos
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externo e interno, y la conexión amplia entre la cavidad intraembrionaria y el túbulo néfrico.
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FIGURA 16-2 A. Relación del mesodermo intermedio de los sistemas pronéfrico, mesonéfrico y
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metanéfrico. En las regiones cervical y torácica superior, el mesodermo intermedio está segmentado; en
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las regiones torácica inferior, lumbar y sacra constituye una masa tisular sólida sin segmentación, el
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cordón nefrogénico. Obsérvese el conducto colector longitudinal, formado al inicio por el pronefros,
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pero más tarde por el mesonefros (conducto mesonéfrico). B. Túbulos excretores de los sistemas
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pronéfrico y mesonéfrico en un embrión de 5 semanas.
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A la mitad del segundo mes el mesonefros da origen a un órgano grande de
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forma ovoide a cada lado de la línea media (Fig. 16-3). Debido a que la gónada
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en desarrollo está en su región medial, la elevación que crean los dos órganos se
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conoce como cresta urogenital (Fig. 16-3). Mientras los túbulos caudales se
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siguen diferenciando, los túbulos craneales y los glomérulos muestran cambios
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degenerativos, y al final del segundo mes la mayor parte de ellos ha
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desaparecido. En el varón algunos túbulos caudales y el conducto mesonéfrico
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persisten y participan en la formación del sistema genital, pero en la mujer
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desaparecen.
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Metanefros: el riñón definitivo
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El tercer órgano urinario, el metanefros o riñón definitivo, aparece en la quinta
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semana. Sus unidades excretoras se desarrollan a partir del mesodermo
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metanéfrico (Fig. 16-4), de igual modo que en el sistema mesonéfrico. El
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desarrollo del sistema de conductos difiere del de los otros sistemas renales.
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Sistema colector
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Los conductos colectores del riñón definitivo se desarrollan a partir de la yema
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ureteral, una evaginación del conducto mesonéfrico cercana a su sitio de
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entrada a la cloaca (Fig. 16-4). La yema penetra al tejido metanéfrico, que se
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moldea sobre su extremo distal como un capuchón (Fig. 16-4). De manera
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subsecuente, la yema se dilata para formar la pelvis renal primitiva, y se divide
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en porciones craneal y caudal, que formarán los futuros cálices mayores (Fig.
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16-5 A, B).
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Cada cáliz forma dos yemas nuevas al tiempo que penetra al tejido
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metanéfrico. Estas yemas continúan subdividiéndose hasta que existen 12 o más
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generaciones de túbulos (Fig. 16-5). Entre tanto, en la periferia, se forman más
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túbulos hasta el final del quinto mes. Los túbulos de segundo orden crecen y
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absorben a aquéllos de la tercera y cuarta generaciones, para dar origen a los
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cálices menores de la pelvis renal. En una fase posterior los túbulos colectores
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de la quinta generación y las sucesivas se elongan en grado considerable y
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convergen en el cáliz menor, para constituir la pirámide renal (Fig. 16-5 D). La
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yema ureteral da origen al uréter, la pelvis renal, los cálices mayores y
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menores, y a entre 1 y 3 millones de túbulos colectores.
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FIGURA 16-3 A. Corte transversal a través de la cresta urogenital en la región torácica inferior de un
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embrión de 5 semanas, en que se aprecia la formación de un túbulo excretor del sistema mesonéfrico.
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Obsérvese la aparición de la cápsula de Bowman y la cresta gonadal. El mesonefros y la gónada están
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adosados a la pared abdominal posterior por un mesenterio urogenital ancho. B. Relación de la gónada
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y el mesonefros. Obsérvese el tamaño del mesonefros. El conducto mesonéfrico (de Wolff) transcurre
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por la cara lateral del mesonefros.
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FIGURA 16-4 Relación del intestino posterior y la cloaca al final de la quinta semana. La yema
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ureteral penetra al mesodermo (blastema) metanéfrico.
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FIGURA 16-5 Desarrollo de la pelvis renal, los cálices y los conductos colectores del metanefros. A. 6
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semanas. B. Al final de la sexta semana. C. 7 semanas. D. Neonato. Obsérvese la distribución piramidal
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de los conductos colectores que ingresan al cáliz menor.
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Sistema excretor
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El extremo distal de cada túbulo colector recién formado queda cubierto por un
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capuchón de tejido metanéfrico (Fig. 16-6 A). Bajo la influencia inductora del
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túbulo las células del capuchón tisular dan origen a vesículas pequeñas, las
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vesículas renales, que a su vez derivan en túbulos pequeños con forma de letra
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S (Fig. 16-6 B, C). Los capilares crecen hacia el interior de la dilatación en un
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extremo de la S y se diferencian en glomérulos. Estos túbulos, junto con sus
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glomérulos, dan origen a las nefronas o unidades excretoras. El extremo
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proximal de cada nefrona genera la cápsula de Bowman, que muestra una
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concavidad profunda producida por el glomérulo (Fig. 16-6 C, D). El extremo
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distal da origen a una conexión abierta con uno de los túbulos colectores, con lo
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que se establece la vía de paso desde la cápsula de Bowman hasta la unidad