Plantkunde II - Mineralen en transport van opgeloste stoffen tussen cellen

nutriënten

de minerale elementen die planten nodig hebben om te leven

wat vertelt de analyse van droge stof ons niet

• het zegt ons niet of alle elementen die men detecteert opgenomen werden in de plant, het is ook mogelijk dat het element in zaad zit, maar dit is een momentopname: er is sowieso een periode waarin de plant het element moet opnemen

• het zegt ons niet of de plant de aanwezig element ook echt nodig heeft om te overleven

wat zijn grondloze culturen

plantenculturen die niet in de grond groeien

wat zijn hydroculturen

plantenculturen die groeien in een voedingsoplossing

welke pH is het beste voor opname van de meeste nutriënten en voor wortelgroei?

5,5 - 6,5

wat is de invloed van een lage pH in de bodem op het opnemen van nutriënten in de plant?

• de ideale pH is een beetje zuur : 5,5 - 6,5

• het werkt verwering van stenen in de hand → vrijkomen van kalium, magnesium, mangaan, calcium

  • het vormt waterstofcarbonaationen → vorming van ammoniak en waterstofsulfide → oxidatie tot salpeterzuur en zwavelzuur

NPK meststoffen worden veel verkocht en zijn te koop in andere verhoudingen omdat de drie elementen een bepaald voordeel geven:

stikstof: groei en plantkleur

fosfor: vruchten en bloemen

kalium voor sterk wortelsysteem

wat zijn essentiële elementen?

elementen die planten nodig hebben om te leven, maar deze zelf niet kunnen aanmaken

onderscheid tussen micro- en macro-elementen?

micro-elementen: sporenelementen zijn elementen die in zeer kleine concentraties aanwezig zijn in de plant

macro-elementen: hoofdelementen zijn elementen die in zeer grote concentratie voorkomen in de plant

elementen die sterk aanwezig in de bladeren

kalium en stikstof

concentratieverschil van elementen in jonge vs. oude weefsels/ planten

jonge planten hebben een hogere concentratie aan nutriënten

overmaat aan nutriënten in de plant leidt tot

toxiciteit

wat is het resultaat van het inbrengen van kunstmatige kunststoffen?

er kan op eenzelfde oppervlak een grotere opbrengst geleverd worden

wet van Liebig

groei wordt bepaald door de meest limiterende factor

hoeveelheid koolstof in een plant bij droge stof analyse

45%

hoeveelheid zuurstof in de plant bij droge stof analyse

45%

hoeveelheid waterstof in de plant bij droge stof analyse

6%

hoeveelheid stikstof in de plant bij droge stof analyse

1,5%

hoeveelheid kalium in de plant bij droge stof analyse?

1%

hoeveelheid calcium/ fosfor/ magnesium/zwavel in de plant bij droge stof analyse

calcium 0,5%

fosfor/ magnesium/zwavel elk 0,2%

wat is fytoremediatie?

een methode om bodemvervuiling tegen te gaan op basis van de opnemende eigenschap van niet-essentiële elementen door planten, planten op een vervuilde bodem laten groeien waarbij deze planten de vervuilende stoffen opnemen uit de bodem, je kan de planten dan oogsten en dat gecontroleerd verbranden

welke plantensoorten worden zoals gebruikt voor fytoremediatie?

planten van de Brassicaceae

snelgroeiende bomen zoals wilg en populier

zonnebloemen

Hoagland-oplossing

een standaard voedingsoplossing die alle nutriënten voor planten bevat

de nutriënten worden geïmplementeerd als zouten (betere oplosbaarheid) behalve ijzer (komt voor als chelaat, anders slaat het neer)

bij het toedienen van een nutriëntenoplossing zal niet elke plant evenveel van hetzelfde opnemen, wat is het gevolg van deze selectieve opname?

de concentratie van de nutriëntenoplossing wijzigt

bij opname van nutriënten worden ook elektronen opgenomen → pH verandering van de nutriëntenoplossing

waarom is de nitraat/ ammonium-verhouding in een voedseloplossing zo belangrijk?

nitraat is negatief geladen

ammonium is positief geladen

het is zeer belangrijk dat stikstof in beide vormen aanwezig is, aangezien het dient als buffer voor de nutriëntenoplossing

doordat de plant ionen opneemt verandert de pH→ NH₄⁺/ NO₃^- buffert

wat bepaalt de pH van de bodem?

de pH van de regen (zure regen)

mineralisatie van organische mineraal

waarom heb je bij een zuurdere bodem uitspoeling van nutriënten?

heeft te met de kation exchange capacity: er binden protonen en kationen aan bodemdeeltjes

bij een zure bodem zijn er dus veel protonen aanwezig die binden op de bodemdeeltjes → minder plaats voor nutriënten om te binden → spoelen uit

hoe kan je zien dat een nutriënt mobiel is?

als er een tekort is aan een bepaald nutriënt en het zijn de oude bladeren die het eerst “slecht uitschijnen” dan is het een mobiel nutriënt omdat het nutriënt gerecycleerd wordt in de jonge bladeren waar dat nutriënt het hardste nodig is

als een nutriënt immobiel is, dan zijn het de jonge structuren die eerst slecht uitschijnen omdat deze een hogere vraag hebben naar het nutriënt en dus als eerste een tekort ondervinden

wat zijn gebreksverschijnselen?

visuele tekenen dat de plant een tekort of een overmaat heeft aan een bepaald nutriënt

stel je hebt een kamerplant staan waarvan de oudere bladeren klein blijven en de plant in het algemeen niet goed groeit? Wat zou het probleem kunnen zijn en wat zou een gepaste oplossing zijn?

stikstoftekort: klein blijvende planten + trage groei

fosfortekort: klein blijvende planten

stel je hebt een kamerplant staan waarvan de oude bladeren verkleuren? wat zou het probleem kunnen zijn? wat zou een gepast oplossing kunnen zijn?

stikstof: algemene vergeling

fosfor: algemene vergeling

Kalium: donkerbruin verdorde randen

magnesium: vergeling, pijlpuntige zone blijft groen aan de bladbasis

stel je hebt een kamerplant waarvan de jonge bladeren een abnormale vorm (worden zwart, sterven, gekromd) aannemen? wat zou het probleem kunnen zijn en wat is een mogelijke oplossing?

calciumtekort

waarom is een goede nutriëntverhouding zo essentieel

• de plant moet de nutriënten in de nodige concentraties aangeboden krijgen voor opbrengst

• de verhouding is belangrijk omdat de nutriënten onderling ook interageren, ze kunnen elkaar versterken of tegengaan

milde nutriënttekorten hoeven niet negatief te zijn

het kan de plant stimuleren om zelf naar meer opname te zoeken door wortels te doen groeien en meer wortelharen te laten groeien

de rol van stikstof in plantengroei (vooral duidelijk in monocotylen)

veel stikstof: groei neemt enorm toe, de afrijping vertraagt, de architectuur van de plant verandert : de verhouding bovengrondse/ ondergrondse groei vergroot aanzienlijk

gevolgen:

• aangezien het wortelstelsel niet even hard meegroeid: zware belasting van wortelstelsel

• Goede water- en nutriëntenvoorziening is noodzakelijk

de celwand vormt geen barrière voor mineralen

mineralen kunnen passief migreren door de celwand

primaire celwand is opgebouwd uit cellulose, dit is een netwerk met openingen waar de mineralen door kunnen

vandaar bewegen ze verder door de celwanden en in de intercellulaire ruimten (apoplast)

wat bepaalt de kationenuitwisselingscapaciteit van celwanden (CEC)?

• Dicotylen hebben een grotere CEC dan monocotylen

• is afhankelijk van de pH van de bodem(oplossing)
  als deze laag is dan zullen er meer protonen binden aan de celwand → verlies aan kationen

waarom hebben celwanden een kationuitwisselingscapaciteit?

dit komt omdat cellulose pectinen bevat die gedeeltelijk bestaan uit polygalacturonzuren, die hebben carboxylgroepen en het zijn die carboxylgroepen die als kationuitwisselaars dienen (en die anionen afstoten)

ion kan bewegen tegen de concentratiegradiënt in als

het elektrochemisch potentiaalverschil groot genoeg is

wat is passief transport

transport volgens de elektrochemische potentiaal en dus zonder tussenkomst van ATP

het teken van het elektrochemische potentiaalverschil:

is het potentiaalverschil negatief: potentiaal buiten is groter dan potentiaal binnen → passief transport van ionen door membraan

potentiaalverschil positief: potentiaal buiten de cel is lager dan in de cel, het gaat energie kosten om ionen in cel te krijgen

potentiaalverschil bij ongeladen molecule

teken is enkel afhankelijk van concentratie

grootte ook

potentiaalverschil bij geladen molecule

teken en grootte zijn afhankelijk van concentratie en elektrisch potentiaal binnen en buiten de cel

hoe ontstaat een potentiaalverschil over een celmembraan

door de selectieve permeabiliteit van het celmembraan: ionen hebben hun eigen snelheid waarmee ze door het membraan kunnen migreren, dat verschil in snelheid kan zorgen voor ladingsverschil = potentiaalverschil

vergelijking van Nernst, redenering in woorden

men stelt dat bij evenwicht het verschil in concentratie van een ion tussen twee compartimenten in evenwicht gehouden wordt door een ladingsverschil tussen de twee compartimenten :

een chemische evenwicht houdt niet per sé in dat er geen potentiaalverschillen zijn, het houdt in dat het verschil in ionconcentratie tussen twee compartimenten precies gecompenseerd door een elektrisch spanningsverschil

wat is actief transport?

transport waarbij ionen migreren tegen de elektrochemische potentiaal, dit vergt energie in de vorm van ATP

wat zijn zo de typische meetwaarden van membraanpotentialen

-60 tot -240 mV

transport van anionen:

inwaarts :steeds actief transport

transport van kalium

via diffusie naar binnen en deels actief naar buiten gepompt

wat is een protonpomp

het is een enzym: H⁺-ATPase, het eiwit prompt protonen van binnen de cel naar buiten

Hoe werkt een protonpomp?

ATPase heeft een fosfaatgroep nodig, dat verkregen wordt via hydrolyse van ATP, deze fosfaatgroep(binding) zorgt ervoor dat ATPase energierijk is, het bindt een proton en opent een inwendig kanaal dat het proton uit de cel laat

na de doorgang splitst de fosfaatgroep terug af

→ 1 ATP verbruikt voor 1 proton eruit te pompen

wat is primair actief transport?

actief transport dat gebeurt via pompen

dit veroorzaakt het negatief elektrochemisch potentiaalverschil tussen cytosol en de buitenwereld

het verandert ook de pH van cytosol (=7 - 7,5) tegen over dat van celwand (pH=5 - 5,5)

wat is PMF

=proton motive force, het is de elektrochemische potentiaal die ontstaat door het primair actief transport (= het wegpompen van protonen)

wat is het secundair actief transport?

actief transport dat gebeurt via carriereiwitten, dit kan zowel symport als antiport zijn

antiporter vs. symporter vs. uniporter

symporter: de transportmolecule brengt zowel een molecule als een proton binnen de cel

antiporter: de transportmolecule brengt een proton in de cel en brengt een ander ion buiten de cel met de vrijgekomen energie

uniporter: transportmolecule verplaatst maar één molecule of ion

specificiteit van transportproteïnen

ze vervoeren heel specifieke substanties en aanverwante substanties

zo zou je bvb een transporteiwit voor K⁺ hebben dat ook natriumionen zou kunnen transporteren maar toch de voorkeur voor kalium heeft

soorten transporteiwitten

kanaalproteïnen en transportproteïnen/ carriers

wat zijn kanaalproteïnen?

het zijn transmembraaneiwitten die functioneren als selectieve poriën, het transport door deze kanalen is passief transport

de eiwitten hebben poorten die open of toegaan als een reactie op een extern signaal

ze hebben een ingebouwde filter om de selectiviteit te waarborgen

wat zijn transportmoleculen/ transporteiwitten/ carrierproteïnen?

het zijn transmembraaneiwitten die op een specifieke plaats binden met de te vervoeren molecule

tijdens het transpor vervormt de carrier en wordt het molecuul aan de andere kant gelost

dit kan zowel passief als actief transport zijn afhankelijk of het carriereiwit een symporter (passief) of een antiporter (actief) is

immobiele nutriënten

calcium

zwavel

ijzer

boor

koper

wat is een elektrochemisch potentiaal?

het is een drijvende kracht die bepaalt waar ionen naartoe bewegen

wat is V-H⁺ATPase?

dit is een eiwit dat protonen vanuit het cytosol in de vacuole pompt

spanningsverschil tussen cytosol en vacuole?

20-30 mV → vacuole is positiever geladen (meer protonen) dan cytosol

Spanningsverschil tussen vacuole en buiten de cel blijft wel nog steeds negatief

wat bepaalt de zuurgraad van vacuolen?

1. de concentratie aan organische zuren

2. de efficiëntie van V-H⁺ATPase

verschil tussen V-H⁺ATPase en H⁺ATPase?

V-H⁺ATPase werkt energie-efficiënter: het pompt per ATP-molecule 2 protonen in de vacuole

situatie in de vacuole

efficiënte protonenpomp → pH- en ladingsgradiënt (positiever in vacuole + lagere pH)→ anionen stromen binnen via selectieve kanalen, kationen en suikers via antiport de vacuole binnen

wat is H⁺PPase en hoe werkt het?

H⁺PPase is een andere protonpomp van de vacuole maar deze pomp haalt zijn energie uit de hydrolyse van anorganisch pyrofosfaat

een soort “back-up” voor als ATP uit geput raakt (wel minder efficiënt als V-H⁺ATPase)

wat zijn ABC-transporters?

ATP-binding cassette transporters, pompen organische moleculen over de tonoplast, onafhankelijk van de concentratiegradiënt, het gebruikt ATP

! deze transporters zijn niet vacuole-uniek, komen ook nog in andere membranen voor

hoe geraken ionen van de epidermiscellen van de wortels naar het xyleem?

1. door primaire celwand = geen probleem want migreren er gewoon door

• via symplast: met pompen en carriereiwitten naar cytosol, eenmaal in cytosol kunnen ze migreren naar ander cellen via de plasmodesmata

• via apoplast: migreren dus door verschillende celwanden tot aan de endodermis: daar moeten de ionen via de symplastische route (lijsten van Caspari versperren de doorgang)

3. door worteldruk wordt het water en de opgeloste stoffen omhoog geduwd

verband tussen xyleem en de externe bodemoplossing

bij een concentratietoename in bodemoplossing stijgt de nutriëntenopname maar is het xyleemdebiet kleiner omdat de waterinstroom bij een hogere bodemoplossing verkleint

hoe beïnvloedt Temperatuur de nutriëntenopname?

hoge temperaturen doen het xyleemdebiet stijgen

de K/Ca-verhouding vergroot → calciumgebrek mogelijk bij snelgroeiende gewassen

Hoe beïnvloedt respiratie de nutriëntenopname?

hoe meer wortelrespiratie, hoe meer ionen in het xyleem terechtkomen

Door meer respiratie wordt er meer ATP aangemaakt en kan er dus meer actieve opname van nutriënten doorgaan

waarom opletten bij de analyse van xyleemsap?

omdat er ook gerecycleerde mineralen in het sap kunnen zitten → kan verkeerd beeld geven over de nutriëntenopname

2 hypothesen over controle van nutriëntenopname

1. de bovengrondse massa vraagt nutriënten door ze prioritair te investeren in nieuwe groei → vraag blijft groot

2. bovengrondse massa zorgt voor voldoende aanvoer van koolhydraten + hormonen naar de wortelcellen → respiratie blijft hoog = veel energie vrij om wortels te doen groeien en/of het actief transport te stimuleren

stikstofinvestering van de plant

een plant gaat prioritair zijn opgenomen stikstof aan fotosynthetisch actieve weefsel geven

het is namelijk zo dat voor een gegeven instraling een minimum aan stikstof nodig is om de CO2-assimilatie te maximaliseren

translocatie van stikstof in een plant

de stikstof uit de onderste bladeren gaat vaak naar de bovenste bladeren getransporteerd worden omdat deze fotosynthetisch actiever zijn

het verband tussen stikstofaccumulatie in de bladeren en de GAI (groene oppervlakte index)?

de accumulatie van stikstof in bladeren neemt af bij een toenemende GAI: hoe meer groen bladoppervlak, hoe meer stikstof er verdeelt moet worden over al die bladeren + hoe meer groen oppervlak hoe meer schaduw bij de onderste bladeren die dan minder stikstof krijgen

er gaat ook heel wat stikstof naar de stengels

welke gasvormige nutriënten kan een plant via stomata van de bladeren opnemen

ammoniak, SO₂ en NO₂

bladeren kunnen ook mineralen opnemen die meekomen met de neerslag, zoals:

calcium, magnesium, …

waterplanten nemen de meeste nutriënten op via de bladeren

de cuticula heeft hydrofiele kleine openingen die geflankeerd zijn door negatieve waarden, de ladingen neer bladinwaarts in densiteit toe → kationen dringen binnen en anionen worden afgestoten

snelheid in nutriëntenopname in blad vergeleken met opname in de wortels

via blad gaat veel trager door de kleine openingen in het blad

referentiewaarde voor NH₃ (gas) op/ rond een veehouderij

5-15µg/m³

referentiewaarde voor NH₃ (gas) op/ rond een grasland met een grote veebezetting

85 µg/m³

wanneer is het interessant om bladbespuitingen te doen?

wanneer de plant in zijn reproductieve fase zit, want dan treden de ontwikkelende zaden in competitie met de wortels voor koolhydraten → wortelactiviteit vermindert

wanneer neemt het uitlogen van mineralen uit de bladeren toe?

• bij het verouderen van het weefsel: de permeabiliteit van de membranen neemt toe : er lekken componenten naar de apoplast

• bij cellen die sterven in afrijpende gewassen (graan, koolzaad) kan er met de regen veel K⁺ uitgeloogd worden

• bladbeschadiging

• stress

• bij zure regen

waarom is stikstofopname zo bepalend voor de plant?

het maakt ongeveer 80% van de opgenomen ionen uit → bepaalt grotendeels de plantengroei

de ammonium/nitraatverhouding in een bodem

ammonium is 10 à 100 keer minder aanwezig dan nitraat

hoe gebeurt de nitraatopname

het opnemen van nitraat is via symport: er komen ook 2 protonen binnen

waarvan eentje dient om water te vormen bij de reductie tot nitriet en het tweede proton wordt naar buiten gepompt met H⁺-ATPase

de pH van de rhizosfeer stijgt

verband tussen de bodem-pH en de opname van ammonium of van nitraat

bij een lage bodem-pH wordt de opname van nitraat gestimuleerd

bij hoge bodem-pH wordt de opname van ammonium gestimuleerd

hoe gebeurt de ammoniumopname

passief transport, ammonium reageert in de cellen tot ammoniak, het vrijgekomen proton wordt naar buiten gepompt door H⁺ATPase

de pH van de rhizosfeer verkleint

verschillen in omzetting tussen ammonium en nitraat

een groter deel van ammonium wordt omgezet naar AZ

nitraat staat in voor de vorming van organische zuren, die de turgordruk hoog houden

CO₂-assimilatie en stikstofassimilatie beconcurreren elkaar niet:

beide veranderen in dezelfde richting waardoor de C/N verhouding relatief constant blijft

meer licht = meer CO₂-fixatie en meer stikstofopname en assimilatie (want meer koolhydraten aanwezig)

is opname van organische koolstof mogelijk?

ja er zijn ook planten die in meer of mindere mate selectief aminozuren kunnen opnemen, vaak wanneer de anorganische stikstofvormen niet aanwezig zijn