College 12

1. Tinbergen’s vier niveaus van verklaring

Gedrag en eigenschappen kunnen op vier niveaus worden verklaard (Tinbergen).

Proximate verklaringen (binnen één leven)

1. Causation (mechanisme)

   • Welke biologische of cognitieve mechanismen veroorzaken het gedrag?

   • Bijvoorbeeld: hormonen, hersenprocessen, neurale circuits.

2. Development (ontwikkeling)

   • Hoe ontwikkelt gedrag zich gedurende het leven van een individu?

   • Invloed van genen, omgeving en ervaringen.

Ultimate verklaringen (over generaties)

1. Phylogeny (evolutionaire geschiedenis)

   • Hoe is het gedrag geëvolueerd in de soort?

2. Function (adaptieve functie)

   • Waarom verhoogt het gedrag fitness (overleving of reproductie)?

in iemands leven

causatie : welk mechanisme zorgt voor gedrag

development : hoe ontwikkeld het gedrag zich?

tussen levens

phylogeny : hoe is het gedrag ontwikkeld

functie : wat is de adaptieve functie

why does fetal programming occur?

causaal

functioneel

fylogenetisch

causaal ; input » output,

hormonen aanwezig, bloedbaan baby, invloed op baby,

dat hromonen kan aanmaken en kan nageven is ontwikkelingsgeschiedenis (zygote kon dat nog niet)

functionele verklaring

• moeder blootstelling aan dreiging tijdens haar leven , kind ook meer op zijn/haar hoede

fylogenetisch

• andere dieren ook kijken, kijken naar voorouders

Misvattingen over aangeboren eigenschappen

Een geëvolueerde eigenschap kan ook:

Veel mensen denken dat een geëvolueerde eigenschap:

• bij geboorte aanwezig is (pubertijd)

• hetzelfde blijft tijdens ontwikkeling

• universeel is in de soort

• niet geleerd wordt

Dit is niet noodzakelijk waar.

Een geëvolueerde eigenschap kan ook:

• veranderen tijdens ontwikkeling (spieces typical ontology)

• verschillen tussen individuen (stress systeem)

• verschillen tussen culturen (mechanisme liggen van elkaar)

Evolutie en ontwikkeling zijn verbonden processen

Verschillende tijdschalen

Evolutie en ontwikkeling zijn niet tegengesteld, maar geneste processen op verschillende tijdschalen.

Verschillende tijdschalen

• Mechanisme → seconden/minuten

• Ontwikkeling → binnen een leven

• Evolutie → over generaties

Belangrijk inzicht

Alle fenotypes ontstaan via ontwikkeling.

Dus:

Natural selection kan alleen fenotypes veranderen via veranderingen in ontwikkelingsmechanismen.

Natuurlijke selectie vormt (resulteert in) ontwikkelingsmechanismen → die bouwen via interactie met de omgeving een organisme → dat organisme vertoont eigenschappen → en die eigenschappen kunnen we verklaren op 4 niveaus: causation, development, phylogeny en function.

Betekenis:

• natuurlijke selectie selecteert niet direct gedrag of eigenschappen

• Maar selecteert de mechanismen die dat gedrag bouwen tijdens ontwikkeling

ontwikkelings mechanisme kunnen ;

op welke niveau’s werken?

• soort typische veranderingen tijdens de ontwikkeling produceren ; pubertijd

• individuele verschillen zoals stress systeem

• culturele variatie ;

betekent ; evolutionair perspectief hier iets over te zeggen heeft

individuele verschillen - door de ervaring gedreven - ‘‘human nature’

verschillende eervarings gedreven processen via welke individuele processen kunnen ontstaan

Developmental plasticity

Het vermogen om ontwikkeling aan te passen aan de omgeving op basis van ervaring.

Voorbeeld:

• kinderen passen hun gedrag aan op basis van hun omgeving.

Niche specialization

Individuen ontwikkelen strategieën of persoonlijkheden die competitie met anderen verminderen.

Bijvoorbeeld:

• sommige individuen worden dominant

• anderen worden coöperatief of vermijdend.

• bijv iedereen heel goed in bepaalde sport » andere sport doen

Reactive heritability (erfelijkheid)

Gedragsstrategieën worden aangepast aan eigen lichamelijke of cognitieve kenmerken.

Bijvoorbeeld:

• fysieke kracht kan leiden tot (dominantie) agressievere strategieën.

• fysieke kracht komt van wat je hebt geerfd

Ontwikkeling als doelwit van natuurlijke selectie

• voorbeeld

• al het fenotype resulteert uit ontwikkeling

• Natural selectie werkt niet direct op fenotypes, maar op (via) ontwikkelingsmechanismen »

• deze mechanismes hebben ‘design’ features == adaptieve eigenschappen van het ontwikkelingsmechanisme (niet alleen maar van de fenotypen)

Natural selection kan ontwikkelingsmechanismen vormgeven zodat ze adaptieve fenotypes produceren. (dat zijn dus die design features)

Voorbeeld: Darwin’s voorspelde mot

Darwin voorspelde een mot met een extreem lange tong omdat een orchidee een lange nectarbuisk had.

ontwikkelings-bottleneck.

Fenotypisch ontwerp moet door een ontwikkelings-bottleneck.

Proces:

fenotype → zygote → ontwikkeling → fenotype

eigenschappen van ontwikkelings mechanismen vanuit perspectief van adaptatie ;; afhankelijk van de omgeving waarin die evoleert!!

hoe Evolutie beïnvloedt populatie

Belangrijke ideeën:

• sommige ontwikkelingsmechanismen produceren gemiddeld adaptievere uitkomsten

• deze worden vaker doorgegeven

• daardoor nemen ze toe in de populatie

➡ Evolutie organiseert dus ontwikkeling.

Maar wat voegt “nested timescales” toe?

Er meerdere processen tegelijk spelen, op verschillende tijdschalen, die in elkaar zitten.

📦 “Nested” = in elkaar genest 3 niveaus:

1. Mechanismen (seconden/minuten)

   • hormonen, hersenactiviteit

   • → causation

2. Ontwikkeling (binnen één leven)

   • van zygote → volwassen organisme

   • → development

3. Evolutie (over generaties)

   • verandering in populatie

   • → phylogeny/function

Waarom is dit belangrijk?

👉 Omdat:

• evolutie ontwikkeling vormgeeft

• ontwikkeling fenotypes produceert

• fenotypes weer worden geselecteerd

➡ alles zit in één systeem

Dan de “toolbox” (zygote)

• waarom belangrijk?

Dit is waar je docent iets belangrijks toevoegt.

❌ Misvatting

Zygote = blauwdruk (vast plan)

✅ Correct

Zygote = toolbox

👉 betekent:

• geen vast eindproduct

• maar een set mogelijkheden / mechanismen

Waarom is dit belangrijk?

Natural selection kiest niet:

❌ “ik wil een lang persoon”

maar:

✅ “ik selecteer een toolbox die, in deze omgeving, vaak lange mensen produceert”

die mechanismen zijn flexibel en context-afhankelijk

nested timescales perspectief kijken :

• via natuurlijke selectie

• dat leidt over generaties heen tot die ontwikkelings mechanisme (toolkit)

• die ontwikkelings mechanisme produceren binnen generaties dan bijvoorbeeld cognitieve mechanisme

• die zorgen voor de causatie in het hier en nu (relevant??)

voorbeelden ontwikkelings processen die door natuurlijke selectie zijn ontstaan

tijdschaal binnen het leven

• ontwikkelings plasticiteit

• leren

• acclimatisatie ; tijdelijke aanpassingen aan veranderingen in de omgeving (onder water zien, iets sneller)

40:00

tijdschalen van adaptie

• transgenerational = ervaringen moeder invloed kind

evolutie beinvloedt ontwikkeling samenvatting

Er is variatie in ontwikkelingsmechanismen →
sommige produceren betere (adaptieve) fenotypen dan andere →
die worden vaker doorgegeven naar volgende generaties →
daardoor worden ze dominant in de populatie →
een deel van die eigenschappen van die ontwikkelings mechanisme kunnen begrepen worden als het resultaat van natuurlijke selectie

Take aways

• Development is a bottleneck for phenotypic design

• Natural selection results in developmental mechanisms that construct more adaptive phenotypes than others

• We can understand and predict some features of these mechanisms as ‘design’ produced by natural selection (eigenschappen die het resultaat zijn van natuurlijke selectie)

wat is nou een design feature

• ik heb in mijn lichaam botten, die houden mijn organen en huid omhoog, de hardheid van die botten == design feature

• maar dat die botten wit zijn, wss niet

andere uitleg punt?

Ontwikkeling beïnvloedt evolutie

Ontwikkelingsmechanismen bepalen ook welke fenotypes überhaupt mogelijk zijn.

Dit heet:

Developmental constraints

Beperkingen in ontwikkeling die bepalen welke fenotypes kunnen ontstaan.

Er zijn twee belangrijke filters:

1. Developmental constraints
   → sommige fenotypes kunnen simpelweg niet ontstaan.

2. Natural selection
   → verwijdert minder adaptieve varianten.

Dus:

evolutie werkt alleen met beschikbare variatie.

observed trait en missing trait combinations

verklaringen die je geeft moeten niet allleen vertellen waarom je bepaalde dieren zo observeert, ook waarom andere er niet zijn

‘some people see things as they are and ask why, others dream things that never were and ask why not.

1. Developmental constraints

→ sommige fenotypes kunnen simpelweg niet ontstaan.

constraints OM kan het niet?

1. Natural selection

→ verwijdert minder adaptieve varianten.

golden ratio

vorm die we veel in de natuur tegenkomen, design feature die erg goed werkt, met hoek van 137,5 ofz, werkt ook goed voor het voorkomen van het niet overlappen van blaadjes bijvoorbeeld

Plasticity

the ability to adjust

• brain structure and function

• information processing

• behavior based on experience

Fenotypische plasticiteit

Definitie

Fenotypische plasticiteit =

Het vermogen van een organisme om zijn fenotype aan te passen aan de omgeving.

Dit kan veranderingen betreffen in:

• hersenstructuur

• informatieverwerking

• gedrag

• fysiologie

 

Voorbeeld: water fleas (Daphnia)

Wanneer ze predator cues detecteren:

→ ontwikkelen ze verdedigingsstructuren.

Dit kan gebeuren via:

• maternal effects (prenataal)

• directe cues na geboorte

Dit is een voorbeeld van adaptive plasticity.

evolutie hiervan

Wanneer is plasticiteit voordelig?

Plasticiteit wordt vooral geselecteerd wanneer:

1. De omgeving variabel is

2. Organismen betrouwbare cues hebben over de omgeving

3. Het mogelijk is om op die cues te reageren

Als de omgeving stabiel is → vaste strategieën zijn vaak beter.

 Dus hoe betrouwbaarder de informatiewaarde, des te meer waarschijnlijk natuurlijke selectie plasticiteit bevorderd.

Kosten van plasticiteit

Plasticiteit is niet gratis.

Er zijn drie soorten kosten:

1. Constitutive costs

Kosten van het bouwen en behouden van machinery van plasticiteit, zelfs als die niet gebruikt wordt.

Voorbeeld:

• hersenmechanismen voor leren moeten gebouwd en onderhouden worden.

Experiment:

fruitvliegen die geëvolueerd zijn om beter te leren:

→ minder competitief als larven.

 

2. Operating costs

Kosten van het gebruiken van plasticiteit.

Bijvoorbeeld:

• informatie verzamelen

• fenotype veranderen

• geheugen vormen

Voorbeeld:

vorming van lange termijn geheugen vereist eiwitsynthese.

Bij voedseltekort stoppen fruitvliegen met het vormen van lange-termijn herinneringen.

 

3. Error costs

Kosten van verkeerde aanpassing.

Bijvoorbeeld:

• een fenotype ontwikkelen dat niet past bij latere omstandigheden.

Dit leidt tot mismatch.

Evolutionary mismatch

Mismatch ontstaat wanneer:

• de omgeving waarin een eigenschap evolueerde

• verschilt van de huidige omgeving

Voorbeeld:

moderne omgeving vs ancestrale omgeving.

Developmental mismatch - error cost

Mismatch kan ook ontstaan wanneer:

• vroege levensomgeving A

• latere omgeving B

Bijvoorbeeld:

• arme vroege omgeving

• rijke latere omgeving

→ kan gezondheidsproblemen veroorzaken.

Energetische kosten van plasticiteit

Sommige plastic reacties zijn energetisch zeer duur.

Voorbeeld:

kleurverandering bij dieren (chromatophoren).

• metabole kosten kunnen bijna gelijk zijn aan rustmetabolisme van een octopus.

 

consistutive cost have been hard to prove?

evolution of learning

Constitutive cost Drosophila

• Constitutive costs have been hard to prove

• Some evidence…

• Fruit flies bred for improved learning ability

• As larvae, are less competitive than non-learners

operating cost

• Formation of long-term memory

• requires protein synthesis

• trades off with somatic maintenance in harsh conditions

• Starved flies stop forming long-term memories

• Re-feeding them re-starts memory formation

Energetic cost of color change

Photo credit: Eiko Jones (2020) • Rapid color change—in milliseconds to hours—has evolved independently across animal taxa (i.e. convergent evolution) • Its adaptive functions include: camouflage, communication, thermoregulation, or ultraviolet light protection (and others) • Metabolic demand of fully activated chromatophore system is nearly as great as an octopus’s resting metabolic rate