College `16

Een set van flashcards over de neurale correlaten van bewustzijn, met aandacht voor belangrijke concepten en theorieën uit de neurologie.

NCC neural correlate of consciousness

De minimale neuronale processen die noodzakelijk en voldoende zijn voor bewuste ervaring.

Kleur agnosie

Een aandoening meestal veroorzaakt door schade aan gebied V4. kleurenblind, niet door retina maar door brein

Prosopagnosie

De aandoening waarbij iemand gezichten niet kan herkennen, ook wel 'gezichtsblindheid' genoemd., schade aan FFA

Bewegingsblindheid

Een visuele aandoening waarbij de waarneming van beweging verloren gaat. schade aan area MT/V5

Minimaal contrast idee

dus er zijn een aantal manieren die we gebruiken om bewustzijn te meten, dat is door minimale contrasten, het verschil in die condities zocht voor bewustzijn waarnemen

creëer experimentele situaties die bijna identiek zijn, varieer alleen bewustzijn, zo min mogelijk andere zaken

(stimulus eigenschappen, aandacht, verwachtingen etc. etc.)

> Dit is een streven, maar praktisch niet haalbaar

bijv. conditie waar je iets ziet, en con waar je iets niet ziet, maar het is er wel. onbewuste processen eruit, 

noodzakelijk en voldoende

proces wat leidt tot bewustzijn

probleem dat er allemaal dingen bijkomen, proces van op een knopje drukken om aan te geven dat je iets ziet

moeilijk te isoleren

minimale contrasten door

• Maskeren

• Aandachtsmanipulaties(AB, inattentionalblindness)

• (Binoculaire) rivaliteit

• “Continuousflash suppression” (niet vandaag)

Het probleem van het bewustzijn is nu teruggebracht tot een experimenteel probleem!

maskeren subliminale boodschappen

onbewuste boodschap, niet helemaal kunnen hem wel nu zien, zou stemgedrag beinvloeden

presenteren een woord wat je bijna niet ziet, negatief, associatie met de andere kant. rats. associatie met ratten. niet volledig onbewust, omdat je er niet op let.

masking in het lab

letters voor stimuli bevatten ook woord, onzin, daadwerkelijk, onzin, cue3, kunt het niet zien

onzin weg

bad of good, > bewust kunnen kijken wat het verschil is t

stimuli worden heel snel na elkaar laten zien, waardoor je de verwerking van een bepaalde stimuli wordt ondoorbroken, dus wel onbewuste waarneming, niet bewust??

Aandachtsmanipulaties

Technieken om de aandacht van een persoon af te leiden, wat invloed heeft op hun waarneming.

aandachtsmanipulaties : change blindness

verandering in plaatjes die je bijna niet ziet, denkt dat je een hele goede presentatie, hebt van de wereld, maar dit soort experimenten laten eigenlijk zien dat als je grote dingen veranderd, het best veel tijd kost om dat soort veranderingen te zien

rivaliteit

of een gezicht of een vaas, interrpretatie ambigu, of ene of ander, altijd 1 conlusie

Binoculaire rivaliteit

Een verschijnsel waarbij twee verschillende beelden aan elk oog worden aangeboden, wat resulteert in afwisselende perceptie. fluctueert over tijd, elke 3-4 sec veranderd

input is altijd identiek, ergens in je brein verandert er iets dat je switcht van de ene interpretatie naar de andere

binoculaire rivaliteit in apen

experiment apen aangeleerd zie je dit of dat

woreden eerst 1 aangeleerd, vervolgens binoculair

aangetraint om hun dominante percept te rapporteren door ze eerst te trainen op monoculaire stimuli

aap resultaat binoculaire 

gezichtsselectieve cellen in IT reageren alleen als het gezicht dominant is 

binoculaire rivalideit bij apen waar in het brein

welke gebieden in het brein verschillende activaties laten zien voor het zien van de ene stimulus vws de andere stimulus, dus die gevoelig zijn voor het switchen van het percept, vooral hogere orde gebieden.

meeste perceptuele modulaties te zien zijn in hogere orde gebieden

binoculaire rivaliteit in mensen

vaak niet 2 ogen 2 plaatjes, maar 2 stimuli overlappen, in verschillende kleuren en door bril met 2 verschillende kleuren > oog krijgt ene binnen en andere ander afh van kleur bril

vergelijken rivary met niet rivalry, stimuli op zelfde volgorde laten zien in zelfde tijd span (ter controle),

binoculaire rivaliteit in mensen resultaten + zijn probleem + nieuwere studies

resultaten FFA en PPA, kijken wanneer die switches plaats vinden

hoe meer act in een gebied, hoe meer wss het is dat je die stimulus ook ziet

vergelijken :  non rivalry, » probleem oorzaak gevolg relatie is moeilijk te tracken 

in de FFA wordt de act steeds hoger» switch 

OF die act is gevolg van switch

timing wel iets zeggen : op het moment dat de activatie in de FFA hoog wordt en vlak daarna gaat iemand switchen, dan zal het wel de oorzaak van een switch zijn, kan assumptie maken

nauwkeuriger studie conclusie : VOORdat je switcht zie je activatie ziet opbouwen in een specifiek gebied, dus je kan wel concluderen dat de activatie opbouwt, DAN krijg je perceptuele switches

masking woorden + resultaten

controle, vind hij beter

stimuli maskeren of niet maskeren en kijken wat er gebeurd

con 1 mask maks niks woord, niks mask mask

con 2 mask maks mask woord mask mask mask

con 3 controle mask maks mask niks mask mask mask

con 2 kun je woord niet zien, vergelijk met con 3

in brein 

bewustzijn

con 1 - controle = visible world

act cruciaal VWFA visual word form area, > ook parietale gebeiden, en meer frontaal

geen bewustzijn

con 2 - controle = invisibale word, niet frontaal parietaal

act alleen VWFA, belangrijk!! activatie in gebieden die belangrijk zijn in het verwerken van woorden

maar VWFA veer minder activatie

zijn eigen onderzoek uitleg + onderzoeksvraag

in hoevere die prefontale cortex belangrijk voor bewustzijn?

In hoevere is de prefrontale cortex cruciaal voor bewustzijn, of dat je ook prefrontale activatie kunt krijgen voor onbewuste stimuli

paradigma :

twee factoren

1 onbewuste stimuli en 2 paradigma dat prefrontale cortex zou kunnen activeren, cogn functie

taakjes gecontroleerd aan cognitieve controle

go no go taak

dom respons : go

soms : no go = inhiberen 

inhibitie = frontale parietale act patronen

onbewuste No go trial, geen tijd ertussen

metha contrast masking, stimuli past er perfect in, onbewust maken == zegt stop maar je ziet hem niet

bewuste no go trial, tijd ertussen

Als die stimulus wordt gepresenteerd, onbewuste no go trial, zie je dan activatie in prefrontale gebieden?

zijn eigen onderzoek resultaten onbewuste verwerking

Als die stimulus wordt gepresenteerd, onbewuste no go trial, zie je dan activatie in prefrontale gebieden?

go trial - onbewuste no go trial == 

act = l/r inferior frontale cortex, PRSME

onbewuste activatie van de prefrontale cortex, 

interessant = daadwerkelijk de gebieden waarvan we weten dat ze cruciaal zijn voor cognitieve controle en specifiek respons inhibitie

bewuste no go trial =

meeste cogn functies onbewust geactiveerd kunnen worden, dan zijn dat de cruciale nodes in een netwerk, veel kleiner en zwakker

onbewuste verwerking totale conclusie

allerlei cognitieve functies onbewust kunnen worden geinitieerd of geactiveerd

om iets meer te kunnen zeggen over wat er nou gebeurt in het brein als je informatie niet ziet, niet hoort, niet voelt etc.

gaan we kijken naar aandachtsmanipulaties

aandachtsmanipulaties attentional blink

inattentional blindness 

vaak mis je de tweede als je de eerste ziet, verwerking van de eerste

letters = afleiders

cijfers = targert

interval tussen T1 en T2 manipuleert

meteen achter elkaar = ziet beide

300-400ms na de eerste > geen attentional blink, ongeveer 50/50 binnen een proefpersoon, langere tijd zie je hem weer wel

minimal contrast = heel errg minimal, ene wel zien andere niet, ondanks zelfde trail

in attentional blink wel vs niet gezien

niet gezien vs afwezig

wel gezien vs afwezig

wel : frontaal parietaal

0 = tweede tarrget laten zien

100-150 ms activatie in visuele cortex

170 vrijwel identiek

280 zie je wel frontaal parietaal veel act, bij niet eigenlijk vrijwel niks

360 zie je bij wel heel veel frontaal parietaal, bij niet een beetje

450ms bij wel blijft doorgaan, bij niet verdwijnt

techniek : EEG, 

hs 6 foto in vergelijking tot brein

lag 3 moment waar je ongeveer 300ms tussen target 1 en target 2 hebt

geen modulatie van vroege ERP componenten door de tijd van attentional blink, wel modulatie van P3, identiek aan filmpje

het idee wat hierbij ontstaat  + vraag

allerlei cognitieve functies onbewust geactiveerd kunnen worden

vb : geluid, woorden, waard, angstig, respons inhibitie etc.

kunnen onbewust plaatsvinden maar je ziet altijd een mindere versie van de bewuste

vraag : wat doet bewustzijn nou extra ten opzichte van wat we hier zien?

synopis

• Bewuste ervaring is een actieve constructie (bijvoorbeeld illusies)

• Er zijn verschillende manieren om bewuste toegang te manipuleren (met elk voor en nadelen) • Informatie kan onbewust worden verwerkt (zowel in gezonde als beschadigde hersenen, bijv. blindsight, form agnosia, neglect)

• Onbewuste stimuli kunnen verschillende niveaus van verwerking bereiken (visueel, semantisch, cognitieve controle enz.)

• Puur de (lokale) activatie van een hersengebied genereert geen bewuste ervaring! (daar is blijkbaar meer voor nodig)

dierstudies feedforward en feedback linken aan bewustzijn

RF in V1 zijn klein, in IT groot

LGN klein, steeds groter etc

feedforward en feedback met bewustzijn

V1 bij apen gemeten die specifieke stimuli verwerken

orientatie : 

con 1 : kijkt naar figuur

con 2 : kijkt naar achtergrond, 

Maar zien hetzelfde, weten niet of figuur of achtergrond is

op moment dat een cel kijkt naar een object op een achtergrond blijft de cel langer vuren

contextuele modulatie

eerste 100 ms identiek, daarna veranderen

Global workspace theorie

Een theorie die stelt dat bewuste ervaringen voortkomen uit de activatie van een gedeelde representatie binnen diverse hersengebieden.

contextuele modulatie in V1 afhankelijk van feedback

cel eerst feedforward info van LGN, dan info naar hogere gebieden, begeven moment krijgt die cel informatie terug,

weten we door leasies in hogere orde gebieden, geen recurrent feedback, verschil verdwijnt

wrm interessant voor bewustzijn?

verschillende bewustzijns manipulaties

anesthie blokkeert V1 recurrent modulatie

sit 1 onder anesthesie, ogen wel openhouden en dit bekijken

anesthesie : feedforward act iets minder is maar niet heel radicaal veranderd, maar feedback volledig afwezig is. 

dus feedback cruciaal voor bewustzijn?

contextuele modulatie in V1 afhankelijk van bewuste detectie

niet aap zelf onbewust maken

stimuli zo moeilijk om te zien/ soms wel (AB)

vierkantje wel/niet

oogbeweging = toont aan wel gezien,

blijft fixeren = niet gezien

wat gebeurt er met die feedback je het wel/niet ziet?

ook als de aap de stimulus mist, maar wel aanwezig, zie je die feedforward modulatie, alleen die feedback proccessen worden niet geinitieerd omdat die aap de stimulus niet ziet

die feedback is direct gemoduleerd aan iets wel of niet zien

causaal bewijs dmv TMS

TMS op visuele cortex 100 ms na stimuluspresentatie blokkeert feedback en vermindert bewuste ervaring

verwerking die op dat moment verstoren

feedforward is rond 100ms, die laten passeren, daarna TMS puls, feedback > stimuli niet meer zien

ff en fb in verschillende lagen

kan je ook meten 

die feedback naar die supervisual en deep layers

verschillende receptoren voor verschillende neurale processen

nu heel globaal niveau

ook ideeen dat specifieke receptoren meer betrokken zijn bij feedforward processen met receptoren meer feedback

feedforward AMPA

feedback NMDA

global workspace in actie experiment uitleg

fixeert, stimuli in een hoek, nummer tussen 1-9 zonder 5

mask : na de stimulus, cruciaal voor bewustzijn, mask interfereert met die feedback

vraag is het getal groter/kleiner dan 5?

variabal delay = verschil in tijd tussen target en mask varieert

objectieve maat = is die groter of kleiner dan 5

0.5 tot 1

subjectief = schaal hoe goed kon je het getal zien?

komen heel erg sterk met elkaar overeen

subliminal = heel kort, bijna niet zien

at threshold = soms wel en soms niet zien,

conscious = 100 ms wel duidelijk zien

worden hoge/lage en prefrontale areas met elkaar vergeleken

global workspace resultaten

lage orde visuele gebieden bij 100ms

in de feedforward sweep, zie je vrijwel geen verschil tussen die condities

hogere orde visuele gebieden bij 200ms

activatie door de tijd steeds verder uitdooft afh van hoe sterk die informatie binnenkwam, 

subliminal sterkte activatie neemt gradueel af > verder in gebieden

hoe lang zichtbaar > effect heeft op hoe info wordt doorgestuurd, gradueel

prefrontale cortex 300-400ms

magisch > threshold overscheden, om global ing initieren, drempel moet worden overscheden, bepaalde mate van act, dan krijg je heir all/non activatie

rood = at threshold, gemiddelde daarvan, 50/50 helemaal wel/helemaal niet

1. Vroege feedforward-verwerking is (bijna) gelijk

2. Feedforward-activeringvervaltmet diepte

3. Overschrijding van de bewustzijnsdrempel > late “global ignition” door "GNW-neuronen" in de pariëtale en frontale cortex ("alles-of-niets-proces")

4. Terugkoppeling naar vroege gebieden bij bewustzijn (dus ook “alles of niets” processen in eerdere regio's)

threshold

wat bepaalt de threshold in het brein?

stimulus sterkte is gradueel, alles erboven full respons

Bij drempel: soms zie je het, soms niet (Overgangspunt: vergelijkbaar met het vriespunt van water etc.)

Waarom overschrijden sommige prikkels de bewustzijnsdrempel en andere niet?

1. Door de sterkte van de stimulus te verminderen (bijvoorbeeld door hem te maskeren)

2. Interne schommelingen in hersenactiviteit(arousal)of aandacht

interne modus van activatie, die schommelingen daarin, afh van die staat bepaalt hoe gevoelig je brein is voor die drempelwaarde

receptoren betrokken bij threshold

neuromodulatie van de thalamus

die bepalen die mate van arousal

mate van arousal bepaalt hoe sterk die input wordt vwerwerkt

verrschillende neurotransmitter

AMPA » vooral feedforward

NMDA » feedback 

global work space idee

aandacht is belangrijk voor het confergeren van informatie voor bewustzijn

top down attention : 

bottum up >

weak or interrupted » masking 

subliminal unattended, geen aandacht, geen bewustzijn

alleen feedforward informatie, die blijft onbewust (subliminal)

subliminal attended, wel aandacht, geen bewustzijn?

aandacht zorgt dat die feedforward dieper kan komen, short lived

aandacht is gericht op de info die binnenkomt, maar leidt niet tot global cognition

strong » bewust kunnen worden

preconscious > wel feedback maar, aandacht neit gericht, zal je die drempel niet overscheiden, geen bewustzijn, dus niet naar prefrontale cortex

vb. attentional blink, inattentional blindness

wel feedback, geen aandacht, geen report

conscious > wel aandacht en stimuli is groot genoeg > dan krijg je bewuste toegang, dus ook feedback, blijft lang

samenvatting figuur net Twee relevante factoren (2x2 matrix): 

1. Bottom-up stimulus sterkte (bijvoorbeeld gemaskeerd versus ongemaskeerd)

2. Top-down aandacht (met en zonder aandacht)

De verschillende stadia en eigenschappen moet je kennen

“signatures” (handtekening) van bewustzijn: Neurale responsen die we kunnen meten die correleren met bewuste toegang

(1) plotselinge, alles-of-niets ontsteking van activatie in prefronto-pariëtale netwerken;

(2) alles-of-niets amplificatie van sensorische activering;

(3) een late globale P3b-golf in ERP’s;

deze in werkgroep 

(4) late amplificatie van gamma-band oscillaties;

(5) langeafstand fase-synchronisatie, in het bijzonder in de beta-band;

(6) top-down interacties (causalanalysis).

(1) plotselinge, alles-of-niets ontsteking van activatie in prefronto-pariëtale netwerken;

frontale parietale activatie wel links niet rechts

(2) alles-of-niets amplificatie van sensorische activering;

alles of niets afh van global ignition, feedback terug naar vroege visuele gebieden

(3) een late globale P3b-golf in ERP’s;

structuur van global workspace

niet heel specifiek geformuleerd,

fronto parietal netwerk (met alle sensorische)

gebieden hierin communiceren met elkaar, CRUCIAAL

integreren informatie

wrm die fronto partiel networsk daar zo’n grote rol bij ?

Hele grote piramidale neuronen die hele lange aconen en lange dendrieten, vele male langere aftand in het brein informatie versturen 

Grote piramidale neuronen voor het globaal “broadcasting” van bewuste informatie, vooral in de prefrontale cortex

Lange afstandscellen zijn talrijk in de prefrontale cortex en in sommige andere "hubs“ Deze cellen verbinden zich met veel andere cellen (ver weg), meer dan cellen in lokale modules

GNWS theorie: lokale vsglobale verwerking

• De hersenen bevatten tientallen lokale processoren (voorgesteld door cirkels), elk gespecialiseerd in één soort bewerking (e.g. visuele input, auditieve input etc.).

• Er is een specifiek communicatiesysteem, de "globale werkruimte", stelt hen in staat op flexibele wijze informatie te delen.

• Op elk willekeurig moment selecteert de werkruimte een subset van lokale processoren, maakt een samenhangende representatie van de informatie die zij coderen, houdt die voor een arbitraire duur in gedachten, en stuurt die terug naar vrijwel alle andere processoren.

• Telkens wanneer een stuk informatie de werkruimte betreedt, wordt het bewust.

• Heeft betrekking op parallelle (onbewust) versus seriële (bewust) verwerking.

lagen neuronenen

Associatiecortex rijpt laat en bezit functionele eigenschappen die anders zijn dan sensorische gebieden

fronto parietal gebieden duren lang tot volledig te komen,

meeste long distant connectiviteit

zelfde gebieden ook veel meer ontwikkeld dan bij de macaque

zijn bijzonder omdat informatie integreren over het hele brein heen