1) V ATP synthase du thylacoide

204 du cours 1

structure de l'ATP Synthase (F-Type ATP Synthase):

CF0 et CF1 :

• CF0: Partie transmembranaire insérée dans la membrane du thylakoïde, formant un canal pour les protons H+H^+H+.

• CF1: Partie catalytique située dans le stroma, responsable de la synthèse de l'ATP. → soluble.

Sous-unités :

• Les sous-unités sont notées α, β, γ, δ, ε, I, II, III, IV.

• γ (gamma) : régulée par changements redox (Fd)

• δ (delta) : Assure le lien entre CF0 et CF1.

• ε (epsilon) : Rôle de régulation, arrête l'activité catalytique dans l'obscurité.

• III = port pour les H+

comment est fournie la force motrice ?

• La différence de concentration de protons (gradient électrochimique) entre le lumen (pH 5) et le stroma (pH 8) génère une force motrice.

• Les protons passent à travers CF0, ce qui induit la rotation de la sous-unité γ.

• Cette rotation fournit l'énergie nécessaire pour convertir l'ADP + Pi en ATP dans CF1

ATP synthase role

dynamo / moteur pour produire ATP

conformation de l’ATP synthase

• Site O (Open) - Site ouvert :

  • Permet la libération de l'ATP déjà formé et l'entrée de nouveaux substrats (ADP + pi).

  • Faible affinité pour les ligands.

• Site L (Loose) - Site lâche :

  • Capture et maintient l'ADP = Pi​ dans le site actif.

  • Les substrats sont liés sans être convertis en ATP.

• Site T (Tight) - Site serré :

  • Conformation qui permet la formation d'ATP par condensation de l'ADP + pi

Le mouvement de γ est directement entraîné par le flux de protons (H⁺) qui traverse le complexe CF0, situé dans la membrane du thylakoïde.

expérience de jagendorf et Uribe

• Les thylakoïdes isolés des chloroplastes sont placés dans un milieu acide (pH 4) pendant 60 secondes. Cela permet de créer un gradient de protons très élevé à l'intérieur des thylakoïdes (accumulation de H⁺ dans le lumen).

• Changement de milieu :

  • thylakoides transférés dans un milieu basique (pH 8) avec :

    • ADP

    • Phosphate inorganique (Pi)

    • Alcalin pour neutraliser l'excès de protons

• Résultat :

  • Immédiatement après le transfert (15 secondes), la synthèse d'ATP est détectée.

    → le gradient de protons (différence de pH entre l'intérieur et l'extérieur) suffit à générer de l'ATP, même sans apport direct d'énergie lumineuse.

  • L'ATP synthase utilise le retour des H⁺ du lumen vers le stroma pour phosphoryler l'ADP en ATP.

2 types de transfert d’e-

• linéaire

• cyclique

Ratio du transfert linéaire des e- via la chaine photosynthétique

ratio fixe de NADPH/ATP = 3/2.

• Problème : Ce ratio ne correspond pas toujours aux besoins du cycle de Calvin (souvent besoin de plus d'ATP que de NADPH).

transfert cyclique des e-

• PSII déconnecté : pas de production d'O2 ni de libération d'électrons à partir de l'eau.

• Cycle cyclique autour du PSI :

  • Les électrons sont renvoyés vers le cytochrome b6f puis récupérés par le Plastocyanine (PC).

  • Ils retournent vers le PSI sans passer par le PSII.

  • Cela génère un pompage de protons dans le lumen → augmentation du gradient de protons → production d'ATP par l'ATP synthase.

  • Pas de NADPH produit.

qu’est ce que la transition d’état entre transfert linéaire et cyclique

linéaire → Cyclique : La transition se fait pour ajuster le rapport ATP/NADPH en fonction des besoins métaboliques.

• LHCII (Light Harvesting Complex II) :

  • Ces antennes peuvent se déplacer entre le PSI et le PSII pour moduler l'efficacité de capture de lumière.

  • Cela permet de compenser les déséquilibres énergétiques entre les deux photosystèmes.