biologia rozwoju gatuków modelowych

wykład

epigeneza

realizacja programu rozwojowego

epigenetyka

wpływanie na aktywność genów bez zmiany ich struktury

linia somatyczna

kom. somatyczne

śmiertelne

linia płciowa

kom. płciowe

nieśmiertelne

cykl życiowy kom. prapłciowych

1. Specyfikacja

2. wędrówka do zawiązku gonady

3. Różnicowanie podczas gametogenezy

4. łączenie się podczas zapłodnienia

Specyfikacja kom. linii płciowej

ma miejsce podczas oogenezy lub spermogenezy

pierwszy etap specyfikacji

Lokolizacja determinantów cytoplzamy plazmy płciowej podczas oogenezy w określonym rejonie oocytu

determinanty podczas specyfikacji

plazma płciowa, ekspresja genów matczynych

plazma płciowa

brak substancji odżywczych

ziarna płciowe (RNA, białka, rybosomy, mitochondria)

na jednym z biegunów oocytu

drugi etap specyfikacji

indukcyjne oddziaływania między kom. zarodka (kontrola genów zygotycznych)

Drosophila melanogaster

plazma płciowa na biegunie tylnym oocytu

bruzdkowanie bez podziału cytoplazmy (jadra potomne we wspólnej cytopalzmie)

kom. prapłciowe → 3-4 jądra otoczone bloną na terenie plazmy biegunowej (prapłciowej)

Przetrzenna organizacja ziaren prapłciowych u Drosphila

1. Początkowo równomiernie rozłożone po plazmie prapłciowej

2. Transport w okolice j. kom w tylnym biegunie zarodka

3. Podczas wczesnych etapów embriogenezy w skład ziaren wchodzi różnego rodzaju RNA

Caenorhabditis elegans (nicień)

wczesna determinacja osi przednio-tylnej (pierwszy podział)

dwa nierównomierne blastomery

ziarna w blatomerze P

Blastomery nicienia

AB - przedni

P1 - tylny, działa jako kom. macierzysta, nierównomierny podział na P2 i kom. ESM

seria podziałów równomiernych P4 : Z2 i Z3 → kom. prapłciowe

ziarna prapłciowe

przed zapłodneiniem równomiernie rozłożone w cytoplazmie

zakotwiczone w warstwie korowej

czy specyfikacja kom. linii płciowej zachodzi u wszystkich organizmów?

nie

Danio revio

1. Ciało Balbiniego wyznacza biegun wegetatywny oocytu i przyszłego zarodka. jest zlokalizowane przy j. kom

2. ciało B przemieszcza się pod oodermę b. wegetywnego i ulega rozproszeniu

3. Transport Bucky ball (białko niezbędne do organizacji p. prapłciowej) do b. animalnego z wegetatywnego

4. Bruzdkowanie w biegunie animalnym

5. Redystrybucja p. płciowej dzięki białku BB

6. Oddzielenie cytoplazmy od żółtka i migracja ziaren płciowych do b. animalnego

7. Po dotarciu ziaren P. do blastodermy p. płciowa lokalizuje się w dwóch domenach (pierwsza bruzda podziałowa) koncentracja w pierścieniu kurczliwym

Danio gastrulacja

4 grupy kom. prapłciowych w pierścieniu brzeżnym blastodermy

kom. zlokalizowane w warstwie zewnetrznej migrują dośrodkowo

kom. zlokalizowane w wewnętrznej warstwie lokalizują w bocznej części mezodermy

Somatogeneza Danio

2 somity (pary) - kom. prapłciowe zlokalizowane są na wysokości pierwszego somitu

6 somity - migracja kom. w kierunku bocznym

8 somity - kom. zlokalizowane w mezodermie przyosiowej w grupach od 1-3 somitów

24 godziny po zapłodnieniu kom. prapłciowe lokalizują się w zawiązkach gonad w przedniej częsci przedłużenia żółtka (8-10 somitów)

Xenopus laevis (żaba)

chmura mitochondrialna

-tworzy plazmę p.

-zlokalizowana początkowo w okolicy jądra

-wyznacza b. wegetatywny

-mit. ER. AG, ziarna p.

-transport do b. wegetatywnego

1. utworzenie plazmy p.

2. bruzdkowanie całkowite

   Plazma p. zostaje finalnie tylko w jednej kom. powstają z niej kom. prapłciowe, które różnicują się podczas gastrulacji

   symetryczne rozmieszczenie podczas bruzdkowania

   2-6 blastomerów z plazmą p.

   asymetryczny podział blastomerów

ptasi model specyfikacji

1. w oocytach zlokalizowane ziarnisto-włókniste struktury przypominające plazmę p.

2. Podczas bruzdkowania plazma p. dziedziczona przez 6 blastomerów (prekursorów kom. prapłciowych)

3. Migracja z centralnej częsci pola jasnego do hipoblastu - utworzenie półksiężyca płciowego (proliferacja)

4. wniknięcie naczyń krwionośnych do kom., bierny transport wraz z krążeniem żółtkowym do listew płciowych

ssaki

póżne rozdzielenie kom. lini płciowej (gastrulacja)

kom. proksymalnej części epiblastu przylegają do trofoblastu (prekursory kom. prałciowych)

ostateczna specyfikacja w mezodermie pozazarodkowej w dystalnej części zarodka w pobliżu omoczni

migracja kom. prapłciowych ssaków

mezoderma pozazarodkowa

zawiązek jelita tylnego

mezoderma trzewna

krezka trzewna

listwa płciowa

gametogeneza

proces tworzenie się kom. płciowych (gamet)

celem gametogenezy jest wytworzenie funkcjonalnych gamet poprzez

-redukcję liczby chromosomów podczas mejozy

-wprowadzenie zmienności genetycznej przez crossing over

-specjalizację kom. płciowych (oogeneza, spermatogeneza)

Oogeneza ssaków

rozpoczyna się w stadium zarodkowym

zatrzymuje sie podczas profazy pierwszego podziału mejotycznego (oocyt po zatrzymaniu gromadzi substancje zapasowe i prowadzi syntezę RNA, przygotowując zarodek do podziału podczas bruzdkowania)

kom. prapłciowe w zawiąku gonady różnicują się w oogonia (regulowane hormonalnie)

dzielą się mitotycznie - jak najszybsze zwiększenie liczby kom.

różnicują się w oocyty 1 rzędowe, następują kolejne podziały mitotyczne, pojawia się zdolność do mejozy

Fazy oogenezy

1. Prewitelogeneza - pierwszy etap, wzrost oocytu, duża aktywność j. kom. (ekspresja genów)

2. Witelogeneza - oocyt gromadzi substancje zapasowe w cytoplazmie (żółtko → witelina - białko, jego główny składnik)

3. Choriogeneza - oocyt wytwarza chorion (osłonę jajową), nie musi być ostatim etapem, może występować wcześniej

po wznowieniu pierwszego podziału mejotycznego

1. powstaje oocyt 2 rzędu i ciałko kierunkowe

2. oocyt ulega owulacji, a ciałko dzieli się na na dwa

3. u ssaków mejoza zostaje ponownie zatrzymana w metafazie i kończy się po zapłodnieniu

4. powstają 3 ciałka i 1 kom. jaj

o. zlokalizowana

u większości zwierząt

przebiega w gonadach

O. Rozproszona

gąbki, jamochłony

gamety powstają w dowolnym miejscu w org. z dowolnych kom.

O. alimentalna

kom. somatyczne i płciowe wspierają oocyt

wokół oocytu tworzy się wał (?) odżywczy, który dostarcza mu związków

O. solitarna

oocyt radzi sobie sam

O. Folikularna

oocyt wspierany prze kom. somatyczne folikularne

O. nutrymentatowa (?)

oocyt wspierany przez kom. folikularne i płciowe (trofocyty - kom. siostrzane oocytu, połączone z nim przez mostki cytoplazmatyczne przez brak cytokinezy)

jajnik panoistyczny

wszystkie oogonia (poza degenerującym) przekstałcają się w oocyty

jedna tkanka wspomagająca oocyt to kom. nabłonka folikularnego

większość kręgowców

jajnik meroistyczny

niektóre oogonia rozpoczynają mejozę i stają się oocytami, pozotałe oogonia różnicują sie w trofocyty

spermatogeneza

rozpoczyna sie po osiągnięciu dojrzałości płciowej

sprematogonia powstają z kom. prapłciowych

dzielą się mitotycznie i różnicują w spermatoycy 1 rzędu

dzielą się mejotycznie i różnicują się w spermatocyty 2 rzędu

spermatocytogeneza (mejoza) - powstanie spermatyd ze spermatocytów 2

powstają 4 identyczne kom.

spremiogeneza

przekształcenie się spermatydów w plemniki (nie podział)

spermiacja

uwalnianie się plemników z nabłonka plemnikotwórczego

transformacja spermatydy

wydłużenie

wytworzenie aparatu ruchu

1. wytworzenie akrosomu na biegunie

2. zmiana kształtu

3. zanik kompleksów porowych w otoczce jądrowej (ochrona materiału genetycznego, uniemożliwienie transportu)

4. kondensacja chromatyny (uniemożliwinie transkrypcji)

5. zastąpienie histonów protominami

6. rotacja jądra umożliwiająca wytworzenie wici

7. formowanie się wici - mankiet mikrotubul wokół jądra

błona zewnętrzna

zanika podczas zaplodnienia

ziarno akrosomu

AG, substancje zapasowe

akroplaksom

szereg białek strukturalnych utrzymujących akrosom w pozycji

pierścień peri….

zbudowany z gamma tubuliny, miejsce tubulacji

zaburzenie gametogenezy

anomalie liczbowe chromosomów ; nondysjunkcje →zbyt szybkie kurczenie sie pierścienia podczas mejozy → zespół Downa

anomalie strukturalne → delecje, translokacje (zespół kociego krzyku), inwersje (paracentryczna - odwrócenie jednego ramienia, pericentryczne - odwrócenie obu ramion i centromeru)

zaplemnienie

proces zapewniający spotkanie sie gamet (zewnętrzn i wewnętrzne)

zapłodnienie

wieloetapowy proces polegający na połaczeniu się plemnika i kom. jaj prowadzący do powstania zygoty

syngamia

kariogamia ( u ssaków brak) + cytogamia (fuzja błon)

Pęcherzy Graffa

najbardziej dojrzały oocyt jest w stanie uwolnić go do jajowodu w procesie owulacji

u ssaków zaplodnienie w jajowodzie