Porifera, Cnidaria, Ctenophora, Placozoa, Bryozoa = Ectoprocta, Rotifera, Acanthocephala

autopomorfie metazoa

mimobuněčná hmota/síť (extracelulární matrix), kolagenové struktury

sesterská skupina metazoa

Choanoflagellata - trubénky, jednobuněčná, často koloniální

Znaky mnohobuněčných živočichů (Metazoa)

• mnohobuněčné tělo složené z diploidních buněk

• tělo není kolonie (u kolonie nejsou buňky navzájem propojené, nepředávají si živiny, potravu přijímají samostatně

• buňky mají vlastnosti, které umožňují vzájemné rozpoznávání, adhezi, komunikaci a udržování tvaru těla i jednotlivých orgánů

• apoptoza (predeterminovaná buněčná smrt, řízena geneticky)

• povrchové buňky nejsou odděleny mezibuněčnou hmotou a tvoří tedy kontinuální tkáň (epitel)

• mimobuněčná hmota má dvě vrstvy:

a) povrchovou – komunikace s vnějším prostředím a ochrana,

b) vnitřní – obsahuje buňky pojiv a tvoří tzv. bazální laminu povrchových buněk

charakteristika porifera

• vodní (převážně mělká i hluboká moře, stojaté i tekoucí sladké vody)

• cca 8500 recentních druhů

• dospělci přisedlí k substrátu: dýchají a přijímají potravu filtrací vody

• pohlavní rozmnožování i nepohlavní rozmnožování

pohlavní rozmnožování porifera

(hermafroditi nebo gonochoristi) dává vznik mikroskopické, obrvené larvě (různých forem, všechny ± radiálně symetrické); gonády chybějí, pohlavní buňky voln ě v mesohylu; synchronizace vypoušt ění pohlavních bun ěk („kou ření“)

nepohlavní rozmnožování u porifera

běžně vnějším pučením, někdy také vnitřním pučením (gemulací)

stavba těla houbovců

PI - pinakocyt

A - amoebocyt

Ch - choanocyt

SK - sklera (jehlice)

SKC - sklerocyt

PO - porocyt

OST - ostium

SP - spongocoel

OSC - osculum

crossection houbovce

pinakoderm, mesohyl, choanoderm

pinakoderm

vnější epitel, tvořen pinakocyty (odchylka u Hexactinellida: syncytium!)

choanoderm

vnitřní epitel tvořen choanocyty

mesohyl

mimobuněčná hmota s jehlicemi, kolagenovými vlákny a jednotlivými buňkami (sklerocyty, amoebocyty) mezi pinakodermem a choanodermem

Tři základní stavební typy porifera

A - ascon

B1, B

2 - sycon

C - leucon

parenchymula

Larva parenchymula je solidní (nemá dutinu), voln ě plave nebo leze.

amphiblastula

Larvu amphiblastulu mají některá Calcarea, vyznačuje se tím, že je dutá, má buňky různé velikosti, čtyři „křížové buňky“ v „rovníkové“ části a chybí jí cilie na zádi. Také ostatní Calcarea a některá Demospongia mají dutou larvu.

Vývojová stádia:

A - amfiblastula;

B - podélný řez amfiblastulou;

C – gastrula;

D - podélný řez gastrulou přichycenou

blastoporem k podkladu.

kladogram porifera - nakreslit

pravděpodobně monofyletická skupina

(třída) Hexactinellida - charakteristika

křemití, křemitky

• Pouze mořské druhy, cca 400 recentních.

• Většinou ve větších hloubkách (200-6000 m).

• Kostra z křemičitých jehlic (SiO2), tyto jsou trojosé, šestipaprsčité.

• Vnější vrstva buněk tvoří syncytium (buněčné membrány mají otvory, kterými je propojena plasma), proto se pro tuto vrstvu nepoužívá pojem pinakoderm, ač je funkce stejná.

Hexactinellida - zástupci

Euplectella aspergillum - houba pletená, "Venušin koš", hlubinná

(třída) Demospongia - charakteristika

– rohovití

• Mořské i sladkovodní, 80-90 % recentních druhů houbovců. Pouze typ leucon.

• K zemi čisté jehlice: čtyř- nebo jednoosé megasklery (mohou chybět) a různé mikroskléry (mohou chybět).

• Většinou mají také sponginovou kostru.

• Gemulace u sladkovodních druhů.

• Z tohoto taxonu byl vyčleněn samostatný, blíže nepříbuzný taxon Homoscleromorpha (cca 90 druhů )

• „Sclerospongia“ (s vápnitou bazální kostrou) představují polyfyletickou skupinu druh ů pat řících k Demospongia

demospongia - zástupce

Spongia officinalis – houba mycí

(t řída) Calcarea = Calcispongia - charakteristika

vápenatí, houbatky

• Asi 700 recentních druhů, hlavně v měkkých částech moří.

• Pouze u této třídy vápenité jehlice (CaCO3), tyto volné nebo - občas - spojené v masivní struktury. Někdy také masivní bazální kostra, většinou u fosilních druhů.

• Jsou zastoupeny všechny tři typy tělní stavby

calcispongia - zástupci

Sycon raphanus – středozemní mo ře

rozdíly porifera od eumetazoa

porifera méně intogrována - při rozbití těla diferenciace buněk na amoeboidní a pak znovu stvoří nového jedince shluknutím

společné znaky porifera a eumetazoa

mezibuněčné rozpoznávání a apoptózu, larvální stadia více podobná, u calcispongia stejně jako u eumetazoa bičíky s pruhovanými kořínky - možná pak ne monofyletická skupina?

Eumetazoa – tělní uspořádání

• buňky a tkáně jsou v dospělosti charakteristicky uspořádány

• diferenciace na minimálně ektoderm (pokožka) a endoderm (= entoderm, „střevo“) se zvláštními žláznatými buňkami bez bičíků)

• mezi ekto- a endodermem se mohou zachovat zbytky původní dutiny (blastocoel) – zde může vznikat třetí vrstva, tzv. mesoderm

vznik epitelů

– vznik těchto epitelů je spojen s gastrulací – tedy se vznikem střeva (zvětšení trávícího povrchu)

– místo kde se vchlípil endoderm nazýváme blastopór (prvoústa, blastoporus)

celková eumetazoa stavba může výsledně být

diploblastická nebo triploblastická

diploblastická:

tělní stěna tvořena ekto- a endodermem, mezi nimiž je mimobuněčná mesogloea s roztroušenými mesodermálními buňkami

triploblastická

tělní stěna tvořena ekto-, mesoa endodermem, s mimobuněčnou hmotou obvykle omezenou jen na bazální laminy těchto vrstev

z jednotlivých zárodečných listů se obecně útváří:

– z ektodermu pokožka (epidermis) a nervová soustava

– z endodermu střevo

– z mesodermu především svaly

Eumetazoa – nové typy bun ěk a tkání

smyslových, nervových a svalových buněk, vznik synapsí (chemická a elektrická komunikace)

novým typem synapsí jsou tzv. mezerové spoje – umožňují difuzi malých molekul a přímý přenos nervových vzruchů

primitivní nervová soustava a svalové buňky

primitivní nervová soustava u eumetazoa

jednoduchá síť bez zřetelného centra (recentně jen u žahavců, ani tam ne u všech)

svalové buňky eumetazoa

nejsou nic neobvyklého (analogie u jiných eukaryot); u Eumetazoa jsou však typické z hlediska množství a uspořádání aktinových a myosinových filament ů (vláken)

Eumetazoa – fylogeneze bazálních skupin

• několik různých hypotéz

• Ctenophora mají některé znaky ukazující na podobnost s Bilateria (tomu odpovídá za řazení výše), ale molekulární analýzy ukazují na nejbazálnější postavení (snad přeživší odnož ediakarské fauny?!)

• Placozoa – chybí nervová i smyslová soustava a tělní symetrie – pravděpodobně důsledkem sekundární redukce

Ctenophora - charakteristika

• cca 80 druhů, všechny mořské

• velikost: mm až dm

• tělo vejčité, hruškovité i zploštělé, připomíná gastrulu s blastoporem, trávící dutina s jediným ústním i řitním otvorem

tělní symetrie velmi složitá (dvě roviny symetrie kolmo na sebe)

• u mnoho druhů výskyt luminiscence - světélkující buňky jsou ve stěnách trávicích chodeb pod pleurostichy

pleurostichy u chtenophora

• na povrchu těla je osm řad (žeber) kmitajících lupínků (pleurostichů; vznik splynutím příčných řad brv; plasticky vynikají jako žebra (žebernatky!); hlavní pohybový orgán (veslují)

• u některých se po stranách těla nacházejí pochvy pro dvě chapadla se speciálními adhezivními buňkami (colloblasty, collocyty), které slouží lovu potravy, nejsou homologické se žahavými buňkami žahavců

ctenophora - třídy

Tentaculifera = Tentaculata – tykadlovky

Nuda = Atentaculata - žebrovky

Tentaculifera

• Jeden pár zatažitelných tykadel s colloblasty (lepivými buňkami) – možná autapomorfie všech žebernatek (za předpokladu sekundární ztráty u Nuda čili Atentaculata)

Nuda

= Atentaculata, žebrovky, bez tykadel

Tentaculifera zástupci

Ctenophora sp., Pleurobrachia sp. - hruškovka

Nuda - zástupci

Beroe sp. dravec, 15 cm

Placozoa - vločkovci - charakteristika

• tělo je ploché (vločkovité), asymetrické a proměnlivého tvaru

• nejjednodušší neparazitičtí živočichové, chybí svalové a nervové tkáně i orgány

• rozmnožování hlavně vegetativně, ale i pohlavně

Placozoa - zástupci

• jediný známý druh, Trichoplax adhaerens, velikost do 3 mm, v teplých mořích celého světa (avšak molekulární výzkum odhalil značnou kryptickou diverzitu!)

• objeven v 19. století – dlouho považován za larvu žahavce, od 70. let 20. století považován za samostatný kmen

Cnidaria - žahavci - charakteristika

• cca 8500 druhů

• převážně mořští, někteří v brakických a sladkých vodách (pouze některá Hydrozoa)

• žahavé buňky - cnidocyty (3 základní typy: penetrant, volvent, glutinant)

• obrvená larva - planula (původně s monociliární epidermis)

• u tří ze čtyř skupin (tříd) metageneze (střídání nepohlavního a pohlavního rozmnožování - stádia polypa a medúzy)

Penetrant v klidovém a vymrštěném stavu:

1 - žahavé vlákno

2 - cnidocysta / vakuola

3 - cnidocil

4 - podpůrné vlákno

5 - jádro

Stavba těla žahavce

A - podélný řez nezmarem

B – buňka svalového epitelu

C - výsek příčného řezu horní částí nezmara

1 - ektoderm

2 - entoderm

3 – přijímací a vyvrhovací otvor

4 - gastrální dutina

5 - ústní kužel

6 - chapadlo

7 - příchytný terč

8 - pupen

9 - varle

10 - vaječník

11 - mynonema ve svalovém bazálním výběžku buňky svalového epitelu

12 - cnidocyt (= cnida, knida)

13 - cnidoblast (dorůstající cnidocyt)

14 - myonemy v bázích entodermálních buněk

15 - myonemy v bázích ektodermálních buněk

16 - zrnitý okraj entodermálních buněk

17 - entodermální žláznaté buňky dvojího typu

18 - bazální membrána (mesogloea)

Řez tělní stěnou

Stavba medúzy u Hydrozoa:

1) žaludek 2) ektoderm 3) mesoglea 4) entoderm 5) radiální chodba 6) okružní chodba 7) chapadlo 8) gonáda 9) subumbrella 10) manubrium 11) velum 12) okružní nervové provazce 13) okružní chodba 14) entodermání lamela 15) exumbrela

kladogram cnidaria - nakreslit

Anthozoa - korálnatci - podtřídy

(Podtřída) Octocorallia - osmičetní

(Podtřída) Hexacorallia - šesti četní

(Podtřída) Octocorallia - řád a zástupce

(Řád) Alcyonaria - lalo čníci (nap ř. Tubiphora - varhanitka)

(Řád) Gorgonaria - rohovitky (nap ř. Corallium rubrum - korál červený)

(Řád) Pennatularia - pérovci (nap ř. Pennatula rubra - pérovník)

(Podtřída) Hexacorallia - řády a zástpci

(Řád) Actiniaria - sasanky (např. Anemonia sulcata - sasanka hnědá)

(Řád) Ceriantharia - červnatci

(Řád) Scleractinia = Madreporaria - větevníci

(Řád) Zoantharia - sasankovci

(Řád) Antipatharia - trnatci

Anthozoa - korálnatci - charakteristika

Nejsou radiálně symetričtí!

anthozoa - Životní cyklus (bez metageneze):

1) vajíčko 2) planula 3) dospělý polyp

(Třída) Staurozoa - kalichovky - charakteristika

• dříve považována za skupinu v rámci medúzovců (Stauromedusida)

• většinou drobné, do 8 cm, vyskytují se převážně v chladných mořích

staurozoa - vývoj

neobrvená planula přisedá k podkladu (skály, rostliny i řasy), může vytvořit až 4 planuloidy, jejichž další vývoj je totožný jako u mateřské planuly: přemění se v medúzu (s gonádami), která zůstává přichycena stopkou a je obrácena kalichem vzhůru (bývalo interpretováno jako nedokončená strobilace jediné medúzy z polypa – viz Scyphozoa)

staurozoa - zástupci

Haliclystus sp. – živí se různonožci (korýši), mezi cípy kalichu jsou adhezivní orgány – saltační lokomoce

Manania handi

(Třída) Cubozoa – čtyřhranky - charakteristika

• jen cca 20 druhů, v mělkých tropických mořích • žahavé buňky s vysoce účinným jedem (cardiotoxin)

Cubozoa - popis

pedalium - antropomorfie

Cubozoa - životní cyklus

Cubozoa - zástupci

Carybdea sivickisi a Chironex fleckeri

(Třída) Scyphozoa - medúzovci - řády a zástupci

( Řád) Coronata - kruhovky - Periphylla periphylla

( Řád) Semaeostomea - talířovky - Aurelia sp.

( Řád) Rhizostomea - kořenoústky - Cyanea capillata

Scyphozoa - medúzovci - popis

cipy manubria - novinka, a má rhopalium, očko, a statocystu

()rhopalium májí i čtyřhranky

Životní cyklus talířovky Aurelia aurita

1) vajíčko 2) planula 3) polyp 4) strobilace 5) ephyra 6) dospělá medúza

(Třída) Hydrozoa - polypovci - řády

(Řád) Hydroida - nezmaři 

(Podřád) Anthomedusae = Athecata 

(Podřád) Leptomedusae = Thecata 

(Podřád) Limnomedusae 

(Podřád) Hydrina

(Řád) Trachylina - hydromedúzy 

(Řád) Siphonophora - trubýši 

(Řád) Chondrophora

(Řád) Actinulida

zástupci hydrozoa

Amphinema turrida (Anthomedusae), Ptychogastria polaris (Trachylina), Physophora hydrostatica (Siphonophora), Porpita sp. (Chondrophora)

(Pod řád) Leptomedusae = Thecata - zástupci

Laomedea geniculata, Foersteria purpurea, Aequorea sp., Aglaophenia pluma

životní cyklus Laomedea geniculata

1) vajíčko 2) planula 3) kokolie 4) diaphragma 5) hydrotheka 6) polyp 7) gonada 8) pučící medúza 9) gonangium 10) dospělá medúza

Aglaophenia pluma

(Pod řád) Hydrina: zástupci

nezmar (Hydra sp.)

životní cyklus nezmara

1) zygota s embryonální thekou 2) pučení 3) dospělí polypy

(Podřád) Limnomedusae - zástupce

medúzka sladkovodní (Craspedacusta sowerbyi)

životní cyklus medúzky sladkovodní (Craspedacusta sowerbyi)

1) vajíčko 2) planula 3) kolonie polypů 4) pučící medúza 5) medúza

(Řád) Syphonophora – trubýši: zástupci

Polymorfní kolonie polypů! Physalia physalis – m ěchý řovka portugalská, Muggiaea kochii, Nanomia cara

Muggiaea kochii a Nanomia cara - popis

Bilateria - charakteristika

Primárně bilaterálně symetričtí, diferenciace na příď (hlava s koncentrací NS, a smyslových orgánů) a zádí

• jasná předozadní osa těla

• zrcadlově dvojstranná symetrie

• vyhraněná dorsoventrální (hřbeto-břišní) asymetrie

• přítomnost nervové soustavy s nervovými uzlinami

• třetí „zárodečný list“ - mesoderm

Dlouho soupeřily dvě odlišné hypotézy fylogeneze bilateria:

1. Acoelomata – Pseudocoelomata - Coelomata: založená na typu tělní dutiny Klasické členění na Acoelomata - Pseudocoelomata - Coelomata neodpovídá současným znalostem fylogeneze!

2. Protostomia - Deuterostomia: založená na ontogenetickém vztahu ústního a řitního otvoru k embryonálnímu blastopóru

kladogram bilateria - nakreslist

(kmen) Xenacoelomorpha - třídy

(třída) Acoelomorpha – praploštěnci

(třída) Xenoturbellida - mlžojedi

Xenacoelomorpha - charakteristika

• bazální postavení v rámci Bilateria, oddělují se ještě před vznikem právo- a druhoústých (dříve řazeni mezi ploštěnce)

• absence mezodermálních tkání, zvláštní rýhování vajíček

• u Acoela (= bezstřevky) chybí žláznaté bu ňky v trávicí dutin ě, ta je vyplněna zvláštními endodermálními buňkami, které splývají v syncytium (tzv. trávicí bublinu)

• nemají nervové uzliny, jen koncentrace nervových vláken • malé mořské druhy

xenacoelomorpha - zástupce

Convoluta convoluta - bezstřevka zelená, 1 cm, středozemní moře, v těle má symbiotické zelené řasy

Eubilateria: autapomorfie

trubicovitá trávicí soustava( u ploštěnců je slepá, pravděpodobně se jedná o druhotný stav),

kontinuální vrstvy podélné, okružní či šikmé svaloviny pod pokožkou (druhotně se často rozpadají na jednotlivé svaly (dva základní typy svalů - hladké a příčně pruhované – jsou však již přítomny u žahavců ))

Eubilateria: charakteristika

• mesoderm ( čtyři základní způsoby vzniku, liší se u prvoa druhoústých)

• druhotná tělní dutina (= coelom) lemovaná mesodermálními tkáněmi (vznik různými způsoby, různé výsledky – globální homologie neplatí, absence coelomu může být primární i sekundární

• klasické coelomy (tj. odd ělující vrstvu podkožní a útrobní svaloviny) fungují hlavně jako hydrostatická kostra

• speciální orgány pro transport tekutin

• vylučovací orgány (nefridia): protonefridia a metanefridia

• převažují multiciliátní obrvené epitely

• NS je většinou tvořena mozkem a podélnou nervovou páskou či trubicí, larvy mají apikální orgán

• specifické primární larvy s pásy brv (slouží k pohybu a příjmu potravy)

• speciální orgány pro transport tekutin

: coelomové nebo cévní (spojeny se zvětšením tělních rozměrů, proto chybí u mikroskopických zástupců a larev)

• typ rýhování

(každý „kmen“ má většinou své vlastní, zcela unikátní), obecně tři typy: radiální, bilaterální, spirální

a) protonefridia:

ektodermální a uzav řená, jen u prvoústých a larev

protonefridium - popis

1) plaménková buňka 2) semipermeabilní membrána 3) bičík (plamének) 4) kanálková buňka 5) pórová buňka

b) metanefridia:

- mesodermální a otev řená do coelomových dutin (coelomová tekutina p ředstavuje primární mo č, je filtrována z cév p řes speciální bu ňky = podocyty)

- u prvoústých slouží metanefridia často i jako gonodukty

- u druhoústých je celý systém redukován a sdružen do složitých vylučovacích orgánů, zatímco pohlavní žlázy mají samostatné vývody

metanefridium - popis

1) podocyt 2) céva 3) coelom 4) obrvená nálevka metanefridia

primární larvy

- trochofora (u prvoústých)

- dipleurula (u druhoústých)

trochofora

1) apikální orgán 2) prototroch 3) metatroch 4) ústa 5) telotroch 6) řiť

má poproudový ciliární pás

poproudový ciliární pás

dva pruhy složených bičíků mají opačný směr pohybu a ženou potravu mezi sebe na krátké bičíky a ty ji dopravují k ústům

dipleurula - pás

protiproudový ciliární pás – jediný pás bičíků, který svými pohyby vytváří proud vody a cedí potravu, směr pohybu dokáže měnit

protostomia - prvoústí - blastosporus

• Blastoporus (prvoústa), vzniklý při gastrulaci, zůstavá zachován jako ústní otvor (u primitivních zástupců zároveň i jako otvor vyměšovací).

• U odvozenějších zástupců se diferencuje druhý – řitní – otvor propojený s ústním otvorem primárn ě trubicovitou trávící trubicí.

ontogeneze trávicí trubice prvoústých

: blastoporus se postupně protahuje v podélnou štěrbinu a posléze uprostřed uzavírá, tím se dělí na ústí a řitní otvor (nestává se tedy jen ústním otvorem; u druhoústých se pak stává řitním otvorem a ústní otvor se nově prolamuje na dně archentera)

zárodečné listy prvoústých

• Při vývoji zárodku vznikají tři zárode čné vrstvy buněk, kromě ekto a entodermu se diferencuje mesoderm, s ním vzniká tělní dutina.

lokalizace CS a NS u prvoústých

CS hlavně dorsálně a NS hlavně ventrálně (u druhoústých naopak!)

schéma stavebního plánu protostomii a deuterostomii

BP - blastoporus, c - kaudální ocasní část, cr - kraniální hlavová část, d - dorzální strana, n - CNS, ř - řiť, sr - srdce, st - TS. ú - ústa, v - ventrální strana

Mesohyl

= mimobuněčná hmota (extracelulární matrix) u houbovc ů (Porifera)

Mesogloea / mezoglea =

nebuněčná hmota (extracelulární matrix) u žahavc ů (Cnidaria) a žebernatek (Ctenophora); krom ě kolagenových a dalších vláken obsahuje jednotlivá nervová a svalová vlákna (bu ňky) a amoebocyty; m ůže být velice objemná (98 % voda) jako u r ůzných med ůz, nebo také pouhou bazální laminou (nap ř. u polyp ů)