Chordata

Merkmale - Epidermis, Chorda, Neuralrohr

• Epidermis ohne Bewimperung

• Chorda dorsalis (Notochord)

  • Elastischer Stützstab dorsal vom Darm

  • Blasige Zellen bei flüssigem bis gallertigem Zellplasma

  • Dauerhaft angelegte z.B. bei Neunaugen nur embryonal oder larval bei den meisten anderen Craniota

  • Funktion wird von Wirbelsäule übernommen (evtl. noch Reste innerhalb Vogel-Wirbelkörper oder in Zwischenwirbelscheiben der Säugetiere)

• Neuralrohr: dorsal über Chorda, Nervenleitstrang, entspricht Rückenmark der Craniota

Merkmale - Kiemendarm, BGS

• Kiemendarm

  • Filterorgan und Vorderdarm der Tunicata und Acrania

  • Dient bei kiefertragenden Vertebrata zur Atmung

  • Von Spalten (später Kiemenspalten) durchbrochen

  • Bei Landwirbeltieren (Tetrapoda) nur noch embryonal

• Ventrales Herz im Anschluss an Kiemendarm, geschlossenes BGS

  • Blutstrom vom Herz ventral nach vorne

  • Im Kiemendarm oxygeniert

  • Dorsale Verteilung im Körper

Merkmale - …

• Postnataler muskulöser Ruderschwanz -> Fortbewegung im Wasser

• Enterocoele Mesodermbildung

• Metamerisierung in Ursegmente

• Radiärfurchung

• Systematik

  • Olfactores: Pigmentzellen aus migratorischen Zellen des Neuroektoderms, epidermale Placoden

  • Notochordata: segmentieres paraxiales Mesoderm (dorsal hervorgehend: Rumpfmuskulatur, ventral: Leibeshöhle), Chorda dorsalis durchzieht gesamten Körper

Acrania - Lanzettfischchen

• Rund 60mm lang, marin

• Schädellos

• Chorda durchzieht gesamten Körper -> geldrollenartig hintereinander liegende scheibenförmige Zellen

• Kiemendarm umgeben von Peribranchialraum, über Atrioporus nach außen mündend

• Echtes Herz fehlt, verschiedene kontraktile Gefäße vorhanden, BGS geschlossen

• Getrenntgeschlechtlich

• Freie Larvenstadien, Metamorphose

Tunicata - Manteltiere (generell)

• Marin, meist sessil, mikrophage Filtrierer

• Tunica (Mantel): Stütz- und Schutzhülle -> gering ausgeprägt bei pelagischen Form

• Coelom reduziert

• Kiemendarm sackförmig ausgeprägt

• Chorda dorsalis und Neuralrohr nur embryonal

• Geschlossene Körpermuskulatur fehlt, einzelne Faserbündel

• NS als Neuralrohr embryonal angelegt, Gehirn: kleines Ganglion

• Rezeptorzellen, Mechano- und Chemorezeptoren vorhanden

• Keine Exkretionsorgane, in Form von Ammoniak abgegeben oder in Nephrocyten gebunden

• Zwitter, ungeschlechtliche Knospung

Tunicata - sessil, pelagisch

• Sessile Ascidiacea (Seescheiden) -> nicht monophyletisch

  • Chorda und Cephalisation rückgebildet (Hirnbläschen, Neuraldrüse)

  • Oft Koloniebildung durch Knospung (Stolone)

  • Keine Nahrungsaufnahme der Larve (kein After)

• Pelagische Thaliacea (Feuerwalzen, Salpen, Doliolen)

  • Oft Kolonial als Tierkette

• Pelagische Appendidularia/Larvacea

  • Larvacea sekundär ohne Mantel, planktisch

  • Behalten kaulquappenartigen Larvenkörper

  • Rumpf mit Organen + Schwanz mit Notochord

  • Rumpf sezerniert schleimiges Gehäuse zum Planktonsammeln

  • Larvacea sexuelle Reproduktion

  • Spermien direkt in umgebendes Wasser abgegeben, Eier gelangen durch Zerreißen der Körperwand ins Freie -> Tier geht zugrunde

Begriffe: chondrale/desmale Ossifikation, Homodontes/heterodontes Gebiss

• Chondrale Ossifikation: Knorpel gebildet, später durch Knochen ersetzt

• Desmale ossifikation: Knochengewebe direkt aus mesenchymalen Zellen gebildet

• Homodontes Gebiss: alle Zähne gleichartig (Amphibien, Reptilien)

• Heterodontes Gebiss: Zähne unterschiedlich geformt

Craniota - Schädeltiere (generell, Mesoderm, Coelom)

• Abgeleitete Merkmale: mehrschichtige Epidermis, Cephalisation, Entstehung Wirbelsäule

• Zunahme der Körpergröße (effizientere Prozesse)

• Neuralleiste und Neuralrohr

• Mehrschichtiges Integument aus Cutis (Epidermis und Dermis) und Subcutis

• Blutgefäße mit Endothel

• Herz mit Sinus venosus, Atrium und Ventrikel

• Mesoderm und Coelom

  • Coelom und Mesoderm im Embryo dreigliedrig

  • Mesodermdifferenzierung: axiales Mesoderm (Axialskelett -> chorda dorsalis -> wird durch Wirbel ersetzt), paraxiales Mesoderm (Somiten, Urwirbel), Seitenplatten (Somato und Visceropleura)

  • Coelomdifferenzierung: Sklerotom (sekundäre Chordascheide, Wirbelkörper, Rippen), Dermatom (Bindegewebe der Dermis), Myotom (somatische Muskulatur)

Craniota: Segmentierung

• Ursprünglich segmentale Gliederung der Rumpfstrukturen

• Muskulatur und Kiemenbögen, Rippenbildung im Bereich der Septa

• Wirbelbildung: intersegmental zu Myosepta

• Kiemenöffnungen entstehen aus Verwachsungen von Entoderm und Ectoderm

• Sekundäre Öffnungen

• Kiemenbögen entstehen aus Neuralleiste (embryonale Struktur aus pluripotenten Zellen, Ursprung Ektoderm an Grenze zwischen epidermalem Ektoderm und neuralem Ektoderm)

Craniota - Schädel

• Entsteht durch Einwanderung der Neuralleistenzellen

• Endocranium aus Neurocranium (umgibt primär Gehirn und Sinnesorgane, verschiedene Regionen) und Viscerocranium (mit Skelettspangen, umgreifen vordere Nahrungs- und Atemwege  -> chondrale Ossifikation (Ersatzknochen)

• Dermatocranium aus Dermalskelett    -> desmale Ossifikation (Deckknochen)

• Dermato-, Neuro- und Viscerocranium bei ursprünglichen Craniota noch getrennt -> bei allen anderen Syncranium

Craniota - Kiefer und Kiemenbögen

• Kiemenbögen zwischen Kiemenspalten bilden Kiemenkorb (homolog zu Acrania Kiemendarm) -> Entstehung Kieferapparat Gnathostomata

• Mandibularbogen (Kieferbogen): aus Palatoquadratum und Mandibulare (bei Tetrapoda Quadratum und Articulare = primäres Kiefergelenk), daran Anlagerung von Hautknochen, nur Dermalknochen tragen Zähne

• Hyloidbogen (Zungenbeinbogen): aus Hyomandibulare und Hyoid, zwischen Mandibular- und Hyoidbogen ist Spiraculum (Spritzloch -> offen bei Haien und Rocken, verödet bei Telostei, zu Eustachischer Röhre und Mittelohr umgebildet bei Tetrapoda)

  • Hyomandibulare: ursprünglich zur Aufhängung des Kiefers an Neurocranium (bei Tetrapoda: Columella -> bei Mammalia Stapes)

• Brachialbögen (Kiemenbögen): tragen Kiemen, dazwischen Kiemenspalten (Tetrapoda in Zungenbein- und Kehlkopfskelett)

Craniota - Skelett

• Stütz- und Bewegungsapparat: bei ursprünglichen Chordata aus Chorda und Längsmuskulatur (bei Craniota -> ungegliederte Chorda von gegliederter Wirbelsäule umgeben und verdrängt)

• Stützgewebe

  • Knochen: Osteoblasten scheiden Matrix durchzogen von Kollagenfasern ab, Ablagerung von Calciumphosphat, Osteoblasten werden langsam eingemauert

  • Knorpel: gebildet von Chondroblasten (Knorpelzellen), Matrix aus Mucopolysacchariden (Chondroitinsulfat)

• Hautskelett, Dermalskelett verknöchert direkt -> desmale Ossifikation (Deckknochen)

• Endoskelett primär aus Knorpelgewebe, verknöchert später -> chondrale Ossifikation (Ersatzknochen)

• Bei Cyclostomata und Chondrichthyes bleibt Innenskelett knorplig

• Knorpel und Knochen phylogenetisch gleichzeitig entstanden

Craniota Systematik

Cyclostomata (Rundmäuler

• Neunaugen

• Schleimaale

Gnathostomata (Kiefermünder)

• Chondrichthyes (Korpelfische)

• Osteognathostomata (Kiefermünder mit Knochenskelett)

→ Actinoptergii (Strahlenflosser)

→ Sarcoptergii (Fleischflosser): Actinistia, Dipnoi, Tetrapoda

Cyclostomata (Rundmäuler)

• Rezente Arten vermutlich monophyletisch

• Agnatha, Kieferlose: umfasst auch alle fossile Gruppen -> nicht monophyletisch

• Kein Kiefer

• Zungenapparat mit epidermalen Hornzähnen: parasitisch, räuberisch, Aasfresser

• Keine paarigen Flossen, nur medianer Flossensaum, aalartig schlängelnde Bewegungen

• Rezente Cyclostomata ohne Exoskelett, Innenskelett knorplig

• Dermalskelett (Hautknochenpanzer) bei Ostracodermen (ausgestorben) -> heute reduziert bei Cyclostomata

Neunaugen

Petromyzontida (Neunaugen)

• Mit Metamorphose, Larven limnisch, Adult marin/limnisch -> räuberisch bzw. ektoparasitisch an Fischen

• Anadrome Wanderfische: Laichwanderung vom Meer ins Süßwasser, 4-6 Jahre

• Kiemendarm, Filtrierer

• Kiemendarm -> Darm, Mund -> Saugmund

• Hypobranchialrinne (Endostyl) schließt sich und wird Schilddrüse

• Beispiele: Petromyzon (Meerneunauge), Lampetra (Flussneunauge)

Schleimaale

Myxinoidea (Schleimaale)

• Marin, meist saprozoisch, keine Metamorphose

• Mund mit Tentakeln, Raspelzähne auf der Zunge

• 2 Reihen Schleimdrüsen -> Ausscheidung 1l Schleim in 1s

• Räuberisch, Aasfresser

• Nur marin (Tiefsee)

• Beispiele: Myxine, Eptatretus

Gnathostomata (Kiefermünder) - generell, Hautzähne

• Körper aus Kopf, Rumpf, Schwanz

• Schuppenbildung: Reste des Hautskeletts früher Panzerfische -> Placoidschuppen

• Hautzähne Bau: gebildet in Dermis, durchstoßen Epidermis, Odontoblasten bilden Kegel aus Dentin (Calciumphosphat), außen Hülle aus Schmelzschicht (Vitrodentin)

  • Placoidschuppen: urrtümlich, rezent bei Chondrichthyes

  • Ganoidschuppen: alte Taxa der Actinoptergii, Knochenbasis (Dentin) + mehrere Lagen Ganoin (schmelzartig)

  • Elasmoidschuppen: dünne Knochenplatte, abgeleitet von Ganoidschuppe, Reduktion von Dentin und Ganoin, überlappend angeordnet, von Epidermis bedeckt

    • Cycloidschuppen: Rund

    • Ctenoidschuppen: Kamm (bei Telostiern)

Gnathostomata - etc.

• Paarige Extremitäten: Brust- (Pectorale) und Bauchflosse (Ventrale)    (-> später Extremitäten Landwirbeltiere)

• Mund mit Kiefer: Mandibularbogen aus Palatoquadratum (Oberkiefer) und Mandibulare (Unterkiefer), Kiefer mit Zähnen -> neue Möglichkeiten Ernährung

• Sinnesorgane

  • Seitenliniensystem mit bestimmtem Muster an Hautkanälen -> Drucksinnesorgan

  • Gleichgewichtsorgan aus 3 Bogengängen (analog zu Innenohr Tetrapoda?) -> zur Orientierung und Kommunikation im Schwarm

Chondrichthyes (Knorpelfische)

• Endoskelett knorpelig, Knochen fehlen, stammen aber von knochentragenden Formen ab

• Ursprüngliche knöchernes Dermalskelett, Placoidschuppen als Reste -> bedecken Körper

• Zahnbildung an Kieferrändern, Zähne laufen von innen her versetzt (Revolvergebiss)

• Schwimmblase bzw. Lunge fehlt -> Auftrieb durch Öleinlagerungen in Leber

• Kiemenspalten (5-7) ohne Deckel (Ausnahme: Holocephali)

• Brustflossen horizontal, Schwanzflosse heterozerk

• Innere Befruchtung: Umbildung der ml Bauchflosse zu Kopulationsorganen

• Kapselförmige Eier oder lebendgebärend

• Ausgeprägtes Geruchssinnesorgan, paarige Nasenhöhle: Makrosmaten

• Lorenzinische Ampullen (Elektrorezeptoren): abgeleitet von Seitenlinienorgan -> können schwache elektrische Felder erfassen -> Beutefang, Orientierung am Erdmagnetfeld

→ Holocephali und Elasmobranchii

Holocephali

• Holocephali (Seekatzen, Chimären)

  • Meist benthnisch, absyssal 200-2000m tief

  • Viele Sondermerkmale: Dermalskelett reduziert, Kiemenspalten bedeckt

Elasmobrachii

• Selachii, Haie: klein (Zwerg-Laternenhai 15-20m) bis groß (Walhai bis 15m), Megalodon (14-20m, lebte im Tertiär bis 2,6Mia Jahre vor heute, Klimawandelbedingtes Aussterben seiner Beute -> über Zahnfunde bekannt) --> gefangen für Fleisch, Flossen, Leberöle, Knorpelextrakt

• Batoidea, Rochen: Körper abgeflacht, stark vergrößerte Brustflosse, Bewegung durch Undulieren der Brustflosse oder flügelartiges schlagen, Kiemenspalten auf Unterseite, Wasser durch Spritzloch eingesaugt, nach dorsal verlagert, Ernährung hauptsächlich Bodentiere, selten Plankton

  • Echte Rochen: große Ordnung, häufig Nordsee (Nagelrochen)

  • Stechrochen: oft langer Giftstachel, vielfältig (Mantarochen auch)

  • Zitterrochen: setzen elektrische Stromschläge für Orientierung, Verteidigung und Beutefang ein

  • Geigen- und Gitarrenrochen: haiartige Rochen

Osteognathostomata (Kiefermünder mit Knochenskelett)

• Knöcherner Kiemendeckel (Operculum) überdeckt Kiemen und Kiemenspalten

• Dermale ossifikation (Schuppen oder Knochenplatten) & chondrale Ossifikation (Endoskelett)

• Ausbildung Lungen/Schwimblasenorgan

  • Primär paarige luftgefüllte Ausstülpung des Vorderdarms mit Atemfunktion -> ursprünglich für Luftatmung in sauerstoffarmen Gewässern

  • Umwandlung zu hydrostatischem Organ -> Schwimmblase: unpaar, Anpassung des Gasgehaltes an Umweltbedingungen ermöglich schweben im Wasser

  • Phytostome (ursprünglich): Schwimmblase verbunden mit Darm -> ductus pneumaticus -> schlucken atmosphärischer Luft, Gasaustausch über Mund, Schwimmblase = Lunge

  • Physoclisten (abgeleitet): Schwimmblase hat keine Verbindung mit Darm -> Gasaustausch mit Darm über Wundernetz

  • Alternative: Labyrinthorgan: knöcherne Kammer oberhalb bzw. hinter Kiemen mit gut durchbluteter Schleimhaut ausgekleidet -> physikalische Lunge

Actinoptergii (Strahlenflosser)

• Ausbildung von Knochen im Skelett (Gräten)

• Muskeln und Skelett der paarigen Extremitäten reduziert

• Grundbauplan: 7 Flossen -> Pectorale & Ventrale paarig, Dorsale, Anale, Caudale unpaar

• Flossen: Hauptanteil häutig und von Flossenstrahlen gestützt (Strahlen aus umgebildeten Schuppen)

• Kiemendeckel stets vorhanden, von Hautknochen gestützt -> 4 Paar Kiemen auf verknöcherten Kiemenbögen

• Artenarm: Cladistia (Flösselhechte), Chondrostei (Störe), Ginglymodi (Knochenhechte), Halecomorphi (Kehlhechte)

Telostei - echte Knochenfische

• Radiation ab Grenze Jura-Kreide, ca. 34k Arten, 8mm-10m, in allen Lebensräumen im Meer und Süßwasser

• Verlust Ganoinschicht der Schuppen -> Elasmoidschuppen (teilweise fehlend)

• Haben Gräten (Innenskelett stark verknöchert)

• Unpaare Schwimmblase

• Loslösung der Hautknochen des Oberkiefers vom Schädel -> Mund kann beim Öffnen nach vorne gestreckt werden, verstülpbarer Saugmund

• Kiemendeckel als Ventil

• Gezahnte Kiemenreuse hält Nahrung im Mundraum zurück

• Seenadeln: marin, abgewandelte Form, verknöchertes Dermalskelett -> ringförmige Knochenplatten mit z.T. bizarren Auswüchsen, reduzierte Rumpfmuskulatur -> Vortrieb durch Brust- und Rückenflosse, Bauchflosse fehlt, reduzierte Schwanzflosse -> zu Greifschwanz umgewandelt, Planktonfresser, separat bewegliche Augen, Brutpflege durch ml, trägt Eier an Ventralseite von Schwanz und Rumpf

Telostei: Wanderfische & Geschlechtskram

• Wanderfische

  • Anadrome: aufsteigend, adulte (marin) wandern zum laichen in Flüsse (Lachs)

  • Katadrome: absteigend, adulte (sw) wandern zum laichen ins Meer (Aal)

  • Amphidrome: zyklische Wanderung zwischen Süß- und Meerwasser

  • -> viele Wanderfische bedroht/ausgestorben durch Hindernisse (Kraftwerke)

• Geschlechtsdeterminierung (durch Hormonstatus) und Geschlechtswandel

  • Protandrie: Umwandlung ml zu wl -> erst ml, größtes dominantes Tier wird zu wl (Anemonenfisch)

  • Proterogynie: Umwandlung wl zu ml -> erst alle wl, Farbunterschied zu Altfischen, nach umfärben -> Paarbildung, größere werden zu ml (Kaiserfische)

  • Bidirektional: Hin- und Zurückwandeln möglich (Papageifisch)

Sarcoptergii - Fleischflosser

• Muskulöse Brust- und Bauchflosse, gestützt von Skelett mit knöcherner Achse und federförmig ansetzenden Flossenstrahlen

• Cosmoidschuppen: Knochen mit aufliegendem Cosmid (Dentin), bedeckt mit Schmelz

• Actinistia (Hohlstachler) -> zwei rezente Arten

  • Gestielte Bauch- und Brustflosse ermöglichen Laufen auf Meeresboden

  • Bis 1.8m, Räuber, in 160-200m Tiefe

• Dipnoi (Lungenfische) -> 6 rezente Arten

  • Lungenatmung, sehr reduzierte Kiemenatmung

  • Protopterus (afrikanische Lungenfische) -> graben sich im Schlamm ein, könne bis zu 4 Jahre dort überdauern

  • Stehen innerhalb der Sacropterygii den Vorfahren der Tetrapoda am nächsten

• Tetrapoda (Landwirbeltiere)