Pteridófitas

Ciclo de vida de uma planta vascular

O esporófito é maior e estruturalmente mais complexo que o gametófito, sendo este último independente do esporófito apenas nas Pteridófitas.

Classe Lycopodiopsida

Têm folhas pequenas e estruturalmente rudimentares, os microfilos.

Apesar de muitas espécies permanecerem homospóricas, outras tornam-se heterospóricas.

Huperzia, Lycopodium, Phylloglossum, Selaginella, Isoetes, Stylites.

Podem ter também folhas pequenas ou grandes, mas estruturalmente complexas, os macrofilos.

Lycopodium spp.

São frequentes em florestas de regiões tropicais até ao Ártico.

Existem cerca de 200 espécies de pequenas ervas, com rizomas prostrados, com verdadeiras raízes e curtos ramos eretos.

Os microfilos estão dispostos em espiral, sem crescimento secundário.

Todas são homospóricas (uma característica primitiva).

Os esporângios estão dispostos em estróbilos ou dispostos ao longo dos caules.

Selaginella spp.

São pequenas plantas e apresentam heterosporia (condição evoluída), por uma pequena protuberância na página superior dos microfilos, a lígula.

Embora a lígula seja uma estrutura simples e as suas vantagens adaptativas sejam desconhecidas, pode ser usada para distinguir fósseis.

Selaginella denticulata L.

Tem ramos estéreis dorsi-ventrais, prostrados, com as folhas simples e providas de lígula dispostas em 4 fiadas (tetrásticas).

As raízes surgem na face ventral dos caules.

Os ramos férteis (estróbilos) são eretos, com os esporófilos dispostos espiraladamente.

Apresentam esporângios na axila dos esporófilos.

Os macrosporângios têm 4 macrósporos amarelados, geralmente na base dos ramos férteis.

Os microsporângios têm numerosos micrósporos alaranjados.

Sub-classe Equisetidae

São plantas com caules férteis e vegetativos.

Os esporângios ocorrem em grupos, elevados numa estrutura peltada (esporangióforos) que por sua vez estão dispostos em espiral compacta (estróbilo).

Equisetum arvense L.

Tem caules férteis e caules estéreis (nós, entre-nós, bainhas dos nós, sulcos e costas, ramificação verticilada).

Apresenta esporangióforos com esporângios.

Os esporos têm 4 elatérios.

Tem um canal central no caule estéril.

Sub-classe Ophioglossidae e Marattiidae

São fetos com eusporângios.

Os seus esporângios são maiores e com mais esporos que os leptosporângios, com parede com várias células de espessura.

A presença de eusporângios é considerada uma característica primitiva.

Ophioglossum spp.

Tem rizoma tuberoso, com folhas com prefoliação não circinada.

Apresenta uma espiga fértil (esporângios aprofundados e coalescentes) na zona de contacto do pecíolo com o limbo.

É homospórica.

Sub-classe Polypodiidae

São fetos com leptosporângios.

Os seus esporângios possuem um corpo com um conjunto de células desigualmente espessas, o anel, que participa na deiscência do esporângio, deiscência esta que é dependente do grau de humidade do ar.

Apresentam um rizoma vertical ou horizontal.

Anel

É uma estrutura rudimentar (Osmunda sp.) com propriedades higroscópicas (absorve água ou humidade do ar).

Pecíolo

Estrutura que liga a folha (limbo) ao caule da planta.

Eusporângio

O desenvolvimento envolve uma camada inicial de células, as quais se diferenciam para formar o esporângio e os esporos nele contidos.

Contém muitos esporos e a sua parede é multi-camada. Embora nalguns casos a parede possa ser esticada e danificada, resultando em apenas numa camada de células remanescente, a estrutura é sempre originada por múltiplas camadas de células.

Leptosporângio

O desenvolvimento envolve uma única célula inicial que se torna o caule, a parede e os esporos no interior do esporângio.

Neste caso, é produzido um número de esporos que é sempre múltiplo de 16.

Folhas dos fetos

Podem apresentar o limbo apenas com uma camada de células (exceto nas nervuras) ou na maioria apresentar várias camadas (podendo mesmo ser coriáceas).

Na página superior apresentam parênquima em paliçada e na página inferior parênquima lacunoso com soros de esporângios (onde ocorre a meiose).

São pequenas e são quase sempre compostas por uma ráquis e folíolos.

Apresentam as nervuras penadas, nunca paralelas.

Algumas têm apenas função fotossintética e as outras funcionam como esporófilos (heteromórficas).

Prefoliação circinada

As folhas jovens dos fetos estão enroladas em espiral, não só a ráquis como também os folíolos.

Ráquis

Eixo central da folha.

Corresponde ao pecíolo primário das folhas compostas.

Folíolos

São as subdivisões do limbo foliar em folhas compostas.

Pteridophyta

A maioria são homospóricas, e somente 2 grupos aquáticos são heterospóricos (Marsileales e Salvineales).

Incluem os verdadeiros fetos, que juntamente com as plantas com semente dominam a Terra.

Podem ser encontradas em quase todos os habitats.

Todas são perenes e herbáceas, nenhuma é lenhosa.

Algumas atingem o tamanho de pequenas árvores, mas não apresentam desenvolvimento secundário.

Soros de esporângios

Estão cobertos por estruturas especializadas da folha, os indúsios, que podem murchar quando os esporos estão maduros e assim permitir a libertação dos esporos.

Alguns estão protegidos por escamas (ramentos), paráfises, ou ainda por um falso indúsio/pseudo-indúsio (modificação da margem do limbo):

Tipo de nervação das folhas

Penada e palmada (digitada)

Folhas simples

A folha tem limbo único, mesmo que seja muito recortado.

Inteira, lobada, fendida, partida e secta.

Folhas compostas

A folha apresenta vários limbos, resultantes de uma divisão profunda.

Têm 1-4 folíolos.

Fetos leptosporangiados homospóricos

Polypodium, Dryopteris, Ceterach, Adiantum

Fetos leptosporangiados heterospóricos

Marsilea, Azolla, Pilularia

Polypodium cambricum

Tem rizoma rastejante, lâmina 1-penatipartida, sem indúsio (apresenta paráfises).

Dryopteris submontana

Tem rizoma curto e ereto lâmina 2-pinada, indúsio reniforme.

Ceterach officinarum

Tem rizoma curto, folhas em tufo apical, lâmina penatipartida página inferir densamente ramentosa (com ramentos).

Adiantum capillus-veneris

Tem lâmina 1-3 pinada , falso indúsio com 2-10 soros.

Marsilea batardae

Feto semi-aquático, rizomas delgados emitindo folhas e raízes em cada nó, folhas quadrifolioladas e longamente pecioladas, esporocarpos com soros contendo 1 megasporângio e numerosos microsporângios.

Pertence à categoria de criticamente em perigo (provavelmente extinta).

Azolla caroliniana

Pequeno feto aquático de caules delgados, folhas imbricadas e bilobadas, macrosporângios produzindo 1 único macrósporo, microsporângios produzindo vários grupos de micrósporos.

Azolla filiculoides

Lobo superior das folhas alberga, em simbiose, a cianófita Anabaena azollae; pensa-se ter sido introduzida, acidentalmente, através da cultura de arroz.

É uma planta invasora.

Pilularia globulifera

Tem rizoma delgado, com entre-nós até 4 cm, folhas filiformes 3-10(15) cm de comp., esporocarpos solitários, com 2-4 câmaras, inseridos na base das folhas.

Encontra-se em charcos pouco profundos, pauis e arrozais.

Pertence à categoria em perigo.

Microfilos

São normalmente folhas relativamente pequenas que contêm apenas uma única estria de tecido vascular.

Estão tipicamente associados a caules que possuem prostélides e são característicos dos licófitos.

Rizoma

Caule subterrâneo que cresce horizontalmente e pode se ramificar, emitindo raízes e brotos aéreos.

É diferente de uma raiz por apresentar nós, entrenós e gemas, de onde surgem novos brotos

Eufilófitas

Inclui todas as embriófitas vasculares com macrofilos, isto é, não inclui as que apresentam microfilos.

Plesiomorfia

Característica ancestral que um grupo de organismos compartilha.

Apomorfia

Característica nova e distinta que um grupo de organismos compartilha.

Teoria antiética de Bowen

Defende que a evolução de ciclos de vida alternantes e antitéticos foi fundamental na adaptação ao habitat terrestre.

Tem como observação-chave o facto de que o esporófito de, por exemplo, um feto (cujo gametófito é essencialmente anfíbio) forneceu ao organismo uma plataforma para o desenvolvimento de sistemas de transporte de água e outras adaptações à vida fora da água.

Rhyniophyta

São um grupo de plantas vasculares extintas.

Têm caules sem folhas com ramificação dicotómica.

A epiderme tem cutícula, córtex com parênquima e protoxilema endarco.

O xilema tem uma simples faixa de traqueídos com espessamentos anulares.

Tem ramos com esporângios na sua terminação (homospóricos, Rhynia apenas com as células centrais férteis).

Protostela endarca

Ocorre nos rinófitos.

O protoxilema está localizado no centro e o metaxilema está na periferia.

Protoestela exarca

Encontra-se em fósseis de zosterofilófitas.

O metaxilema está localizado no interior da massa do xilema e o protoxilema nas bordas, como vários grupos próximos do floema.

Zosterophyllophyta

Classe extinta de plantas vasculares produtoras de esporos.

Possui esporângios laterais, reniformes, ramificados dicotomicamente, crescendo nas pontas por desenrolamento. Alguns possuíam ramos lisos, outros possuíam ramos cobertos por pequenos espinhos.

Eram, em sua maioria, plantas homosporadas.

Teoria da transformação

Teoria que dá origem ao ciclo de vida das plantas vasculares.

Defende que, nas primeiras plantas terrestres, os gametófitos eram eretos e ramificados dicotomicamente, com epiderme, cutícula e tecido vascular, assim como os esporófitos.

Com o tempo, os esporófitos tornaram-se maiores e mais complexos, e os gametófitos, mais simples.

Embora sejam duas plantas da mesma espécie, diferentes fenótipos são adaptativos para cada uma, pois cada um contribui para a sobrevivência da planta de maneiras diferentes.

Os gametófitos tornaram-se tão pequenos que o microgametófito se desenvolve dentro da parede do esporo e o megagametófito projeta-se do esporo apenas ligeiramente.

Com a redução contínua, é possível, mas não necessário nem inevitável, que o megásporo e seu megagametófito sejam retidos dentro do megasporângio e permaneçam no esporófito parental, uma etapa importante no processo de evolução da semente.

Teoria da interpolação

Teoria que defende que as primeiras plantas terrestres não possuíam esporófito.

Em vez disso, o zigoto "germinava" por meiose.

Numa fase posterior da evolução, o zigoto germinaria mitoticamente e produziria um esporófito simples que, nas fases iniciais, consistiria num esporângio e talvez também num pé.

Com a evolução contínua, o esporófito tornar-se-ia progressivamente mais elaborado, enquanto os gametófitos se tornariam mais simples.

Psilotum nudum

Género mais simples das plantas vasculares, semelhante a Rhynia (não nativo em Portugal).

Apresenta rizomas prostrados, caules eretos ramificados dicotomicamente (por vezes com projeções/enações).

Não apresenta raízes e folhas; feixe vascular é uma protostela com traqueídos.

Linha evolutiva dos microfilos

A teoria mais aceite é que surgiram de projeções laterais do caule principal.

Essas projeções podem ter se expandido e desenvolvido estruturas vasculares, resultando nas folhas pequenas e simples que conhecemos hoje. 

Linha evolutiva dos megafilos

A evolução é explicada por uma teoria que envolve três processos principais: culminação, planificação e concrescência, adaptada de sistemas ramificados tridimensionais.

Inicialmente, a teoria sugere que evoluíram a partir de sistemas ramificados, como os telomas, através de um processo de aplanamento ou aplainamento, transformando a estrutura tridimensional numa estrutura bidimensional. Posteriormente, ocorreu a concrescência, onde as ramificações se fundiram, formando uma lâmina foliar.