Botanique - Lichens

Qu’est-ce qu’un lichen ?

Un lichen est une association stable entre deux partenaires : un champignon (mycobionte) et un partenaire photosynthétique (photobionte), le plus souvent une algue verte unicellulaire, parfois une cyanobactérie. Le champignon “fabrique” l’organisation du lichen et fournit surtout protection, eau et minéraux, tandis que le photobionte produit des sucres grâce à la photosynthèse. Cette définition est avant tout pratique : un lichen est facilement reconnaissable, même si ses partenaires peuvent appartenir à des lignées très différentes.

Pourquoi nomme-t-on un lichen d’après le champignon ?

On attribue le nom du lichen au champignon dominant, car c’est lui qui organise la symbiose : il structure le thalle, contrôle une grande partie de la morphologie visible et assure la reproduction sexuée. Les spores produites lors de la reproduction sexuée sont des spores fongiques, ce qui explique aussi pourquoi l’identification moléculaire (ADN utilisé) se fait généralement sur le champignon plutôt que sur l’algue.

La relation champignon–algue est-elle une “vraie” symbiose ?

Dans beaucoup de cours on parle de symbiose mutualiste (bénéfices réciproques), mais c’est plutôt sur une idée proche du commensalisme : le champignon “élève” l’algue en lui donnant un abri, de l’eau et des minéraux, et en échange il récupère les sucres produits par la photosynthèse. En pratique, la relation modifie fortement la physiologie et la morphologie des deux partenaires.

Pourquoi les algues/cyanobactéries d’un lichen sont difficiles à identifier ?

Les photobiontes des lichens (algues vertes ou cyanobactéries) sont souvent connus à l’état libre, mais une fois intégrés dans la symbiose lichénique, ils peuvent être modifiés au point que leurs caractères habituels d’identification ne sont plus utilisables. Pour les étudier correctement, il faut souvent les isoler du thalle et les cultiver in vitro.

Qu’est-ce que le thalle d’un lichen ?

Le thalle est le “corps” du lichen, formé principalement par le réseau d’hyphes du champignon. Ce réseau constitue la medulla (zone d’hyphes) et contient le photobionte, mais celui-ci n’occupe pas tout le volume : il se concentre surtout dans une zone proche de la surface, orientée vers la lumière, appelée zone gonidiale. Selon les espèces, le thalle peut aussi comporter des couches protectrices compactes (cortex).

Quel est le rôle du cortex dans un lichen ?

Le cortex (souvent supérieur, parfois aussi inférieur) est un tissu plus compact d’hyphes, qui forme une limite avec l’environnement extérieur. Il joue un rôle de protection et peut contenir des substances cristallines. Il contribue fortement à la résistance du thalle face aux agressions du milieu (dessiccation, UV, micro-abrasion), ce qui aide à expliquer la capacité des lichens à coloniser des milieux difficiles.

Où se trouve le photobionte dans un thalle et pourquoi ?

Le photobionte (algue ou cyanobactérie) se trouve surtout dans la zone gonidiale, placée près de la surface et tournée vers la lumière. Cette localisation est logique : la photosynthèse dépend directement de la lumière, donc le lichen “place” son partenaire photosynthétique là où il peut capter le plus d’énergie, tout en restant protégé par le cortex.

Rhizines : structures d’hyphes ressemblant à de “fausses racines”, situées sur la face inférieure du thalle. Elles servent surtout à fixer le lichen au substrat. Elles sont typiques des lichens foliacés : grâce à elles, le thalle s’ancre tout en restant globalement décollable, contrairement aux lichens crustacés qui sont soudés au support.

Lichen crustacé : forme une croûte soudée au substrat, généralement sans cortex inférieur. Les hyphes du champignon s’insinuent dans le support, ce qui rend l’adhésion très forte : on ne peut presque jamais le décoller sans arracher ou abîmer le substrat. La surface peut être continue, fissurée, ou fragmentée en petites aréoles, et il existe aussi une variante “lépreuse” composée de granules farineux peu cohérents.

Lichen foliacé : thalle en lames (souvent lobées) à structure dorsoventrale, avec un cortex supérieur et généralement un cortex inférieur. Il est souvent fixé par des rhizines et peut se séparer du substrat sans trop de dommages. Cette morphologie est fréquente chez des lichens faciles à prélever et à manipuler pour l’observation.

Lichen fruticuleux : forme un thalle en petits buissons, arbuscules ou lanières, dressés ou pendants, avec une symétrie souvent radiaire. Selon les cas, il peut être “creux” (origine foliacée, comme un tube refermé) ou “plein” (origine crustacée, intérieur rempli d’hyphes). Certaines formes intermédiaires peuvent être classées différemment selon les flores.

Céphalodies : formations organisées par le champignon qui contiennent un photobionte différent de celui du thalle principal. Elles apparaissent chez des lichens à algues vertes et contiennent toujours une cyanobactérie. Leur intérêt majeur est la fixation de l’azote atmosphérique grâce à des cellules spécialisées (hétérocystes), ce qui apporte de l’azote au lichen et améliore sa nutrition dans des milieux pauvres.

Isidies : excroissances de la face supérieure du thalle, de formes variées (pointes, massues, coralloïdes, parfois presque sphériques). Elles ont la même structure que le thalle et se cassent facilement : chaque fragment peut redonner un nouveau lichen, ce qui correspond à une multiplication végétative. Elles augmentent aussi la surface et peuvent être très utiles pour l’identification.

Soralies : zones poudreuses ou granuleuses qui se forment quand le cortex se rompt, laissant la médulla produire des propagules appelées sorédies. Chaque sorédie contient quelques cellules algales entourées d’hyphes : c’est donc une dispersion conjointe des deux partenaires. Cette multiplication végétative est très efficace et redonne un lichen “clone” (champignon + algue).

Comment se fait la reproduction sexuée chez les lichens ?

La reproduction sexuée concerne surtout le champignon : la majorité des lichens sont des asco-lichens, dont le mycobionte est un ascomycète. Il produit des apothécies (souvent en forme de coupe) tapissées d’asques formant l’hyménium. Dans chaque asque, la méiose (souvent suivie d’une mitose) donne fréquemment 8 spores fongiques. Le défi est que ces spores doivent ensuite rencontrer le photobionte adéquat pour reformer un nouveau thalle.

Pourquoi la reproduction par spores est-elle moins “efficace” pour un lichen ?

Parce que les spores produites lors de la reproduction sexuée sont uniquement fongiques : elles dispersent le champignon, mais pas l’algue/cyanobactérie. Au moment de la germination, le champignon doit retrouver un photobionte compatible dans l’environnement, ce qui n’est pas garanti. C’est pourquoi la dispersion végétative (isidies, soralies/sorédies) est souvent plus efficace, car elle transporte les deux partenaires ensemble.

Que sont les “acides lichéniques” et à quoi servent-ils ?

Les substances lichéniques (souvent appelées à tort “acides lichéniques”, car toutes ne sont pas des acides) sont des métabolites secondaires produits par les champignons lichenisés. Ils ne sont pas indispensables aux fonctions vitales de base, mais jouent un rôle important dans l’adaptation : défense contre les herbivores, protection contre des agressions, et parfois interaction avec le substrat. On connaît plusieurs centaines de ces composés, et ils sont très utiles pour identifier les lichens.

Pourquoi les lichens colonisent-ils des milieux extrêmes ?

Les lichens peuvent vivre sur des substrats pauvres (rochers, murs, toits, écorces) car ils n’ont pas besoin d’un sol riche : le champignon peut dissoudre légèrement le substrat et récupérer des minéraux, tandis que le photobionte produit des sucres avec la lumière. De plus, ils supportent des conditions extrêmes car ils peuvent entrer en “repos” métabolique lors de la dessiccation : quand ils manquent d’eau, ils s’inactivent, puis redémarrent très vite dès que l’humidité revient.

Pourquoi les lichens supportent-ils des températures très extrêmes ?

Comme les lichens ne régulent pas activement leur teneur en eau, ils se dessèchent rapidement en conditions sèches et deviennent métaboliquement inactifs. Cet état “au ralenti” les rend étonnamment résistants : certaines espèces peuvent survivre à des froids très intenses ou à des chaleurs extrêmes. Quand l’humidité atmosphérique ou la rosée revient, ils absorbent vite assez d’eau pour relancer leur métabolisme et produire les nutriments nécessaires.

Pourquoi la croissance des lichens est-elle si lente ?

La croissance est lente car l’activité métabolique est intermittente : les lichens alternent phases actives (humides) et longues phases de repos (sèches). De plus, seule une petite proportion de la biomasse (le photobionte, souvent <10 % du volume) produit l’énergie par photosynthèse, et doit alimenter une masse fongique beaucoup plus grande. Sous nos climats, les crustacés croissent souvent de 1 à quelques millimètres par an, les foliacés jusqu’à un peu plus d’un centimètre par an.

Pourquoi les lichens sont-ils de bons bioindicateurs de pollution ?

Les lichens sont très sensibles à la pollution atmosphérique, notamment au SO₂, car ils absorbent directement de petites quantités de polluants et les accumulent dans leur thalle. Leur manque de “tissu de protection”, leur grande longévité et leur croissance lente les rendent vulnérables : ils réagissent fortement aux modifications de qualité de l’air. Ainsi, la présence ou l’absence de certaines espèces permet d’estimer un gradient de pollution.