Evolution

Evolutionstheorie

• Darwin: alle heutige Arten stammen von gemeinsamen Vorfahren ab, Veränderung der Erbinfo von Generation zu Generation, Überproduktion Nachkommen -> Konkurrenz, natürliche Selektion (Beispiel: 300.000 Arten Angiospermen in 130 Millionen Jahren)

• Synthetische Evolutionstheorie:

  • Informationsfluss von Genen zu Merkmalen

  • Richtung: zufällige erbliche Mutationen generieren Veränderung, Rekombination kombiniert Veränderungen, erzeugt Variabilität, gerichtete Natürliche Selektion bewertet Veränderung, genetischer Drift bewirkt Veränderung der Allelfrequenz

  • Evolutive Neuerungen oberhalb der Artenebene ähnlich jenen auf Populationsebene

• Evolution Pflanzen: Selbstbefruchtung, Hybridisierung, Chromosomenevolution, Polyploidie, Kolonisierungsfähigkeit

Evolutionsfaktoren

• Mutation und Rekombination

• Selektion (Anpassungsselektion, Zufallsselektion-Gendrift)

• Migration (Genfluss)

• Isolation

Variation innerhalb von Populationen

• Phänotypische Variation: innerhalb derselben Generation

• Genetische Variation: über Generationen hinweg (erblich) durch…

1. Mutagenese

• Genmutation

• Epigenetische Regulation

• Chromosomenmutationen

• Genommutation

2. Rekombination

3. Gendrift

phänotypische Variation

→ innerhalb der selben Generation

• Plastizität: verschiedene Phänotypen innerhalb eines Genotyps in Abhängigkeit von Umweltbedingungen

Genmutation

• Änderung in Änderung Abfolge der Basenpaare durch Fehler bei Mitose/Meiose, Umweltschäden, Fehlerhafte DNA Reparatur

• Punktmutation: einzelne Nukleotide

• Insertion: mehrere Nukleotide eingefügt

• Deletion: mehrere Nukleotide verloren

• Transposons: genetische Elemente die sich autonom vermehren und anderswo einfügen können

• Effekt…

epigenetische Regulation

• Änderung des Erbguts die nicht in DNA Sequenz kodiert wird

• DNA Methylierung am Cytosin

• Veränderung der Histone

• Small non-coding RNAs

• Regulierung der Genexpression -> Auswirkungen auf Phänotyp

• Teilweise erblich, zum Teil reversibel

• Wichtig während Entwicklung

• Epigenetisches Gedächtnis erhält sich z.T. über Generationen

• Lamarck: Organismen vererben Eigenschaften die sie während ihres Lebens erworben haben -> Umwelteinfluss bestätigt (Selektion setzt aber auch an Epimutanten an)

Chromosomenmutation

• Durch Chromosomenbrüche - spontan oder durch Aktivität von Transposons

• Effekt: letale Gameten (durch Deletion, Defizienz) oder letaler diploider Organismus (Homozygotie des mutierten Chromosoms)

• Bei Heterozygotie des mutierten Chromosoms: Störung Genbalance (Menge Genprodukte)

• Effekt auf Phänotyp: Duplikation -> Genfamilien -> Diversifizierung Proteinfunktion z.B.

• Veränderung der Chromosomenzahl durch Mutation (Dysploidie)

Genommutation

• Euploidie: Änderung Anzahl der Chromosomensätze

• Aneuploidie: Änderung der Anzahl einzelner Chromosomen

• Gestörte Verteilung der Chromatiden auf Tochterzellen bei Kernteilung

• Polyploidie: Vervielfachung Chromosomensätze durch unreduzierte Gameten (Autopolyploidie: mehrere Chromosomensätze der gleichen Art, Allopolyploidie: verschiedene Arten)

• Effekt: Variation in DANN Gehalt, Chromosomengröße und Genomgröße

Gendrift

• Zufällige Änderung der Häufigkeit der Allele über die Generationen

• Flaschenhalseffekt: plötzliche starke Reduzierung Populationsgröße -> Reduzierung Vorkommen bestimmter Allele

• Gründereffekt: wenige Individuen einer großen Population wandern in neues Gebiet -> Allelhäufigkeit in neuer Population ist anders

Artkonzept: biologisch

• Gruppen von Populationen die untereinander kreuzbar aber von anderen reproduktiv isoliert sind

• Voraussetzung: sexuelle Fortpflanzung -> reproduktive Isolation

• Problem bei Pflanzen: häufig Hybridisierung, Zytotypen oft reproduktiv isoliert aber phänotypisch nicht verschiedene (Kryptospezies), bei Autogamie nicht anwendbar

• Vor der Bestäubung: ökologische/zeitliche/blütenökologische Isolation

• Nach Zygotenbildung (postzygotisch): reduzierte Lebensfähigkeit F1-Hybride, Hybdridsterilität, Hybridzusammenbruch

• Nach Bestäubung vor Befruchtung (präzygotisch): Hybridinkompatibilität

• Allopolyploidie: reproduktive Isolation, spezifische Merkmale und Ökologie

• Autopolyploidie: Zytotypen reproduktiv isoliert, geografisch isoliert

Artkonzept: morphologisch

• Diskontinuität in der morphologischen (phänotypischen) Variation zwischen Arten (in qualitativen und quantitativen Merkmalen)

• Problem: morphologische Variation bei vielen Pflanzen überlappend, Phänotypische Plastizität und genetisch bedingte Variation schwer unterscheidbar, sehr subjektiv

Artkonzept: ökologisch

• Art als Gruppe von Populationen welche gleiche ökologische Nische besetzen (ähnlicher Selektion ausgesetzt)

• Problem: Nische bei vielen überlappend, vielen haben breite ökologische Amplitude, Subjektiv (Ökotyp oder Art), Nischen können sich verändern

• Beispiel; Zusammenbruch ökologischer Kreuzungsbarriere durch klimatische Veränderung

Artkonzept: evolutionär

• Art als Entwicklungslinie (Abfolge von voneinander abstammenden Populationen) die sich unabhängig von anderen Entwicklungslinien entwickelt und eigene evolutionäre Rolle und Tendenz hat

• Nachteile: Evolution einer Pflanzengruppe oft nicht bekannt, oft mehrere Evolutionsprozesse wirksam (Polyploidiekomplexe)

Artkonzept: agamospezies

• Asexuelle Fortpflanzung = Apoximis

• Vegetative Fortpflanzung: Erzeugung Nachkommen aus somatischem Gewebe (Individuen = Rameten, Gesamtheit der Rameten = Klon)

• Asexuelle Samenbildung (Agamospermie): Samenbildung ohne sexuelle Vorgänge, aus mütterlichem Gewebe der Eizelle, Vermeidung Meiose und Befruchtung, führt zur Entwicklung des Embryos

• Art: Apomikitische Linien, die reproduktiv isoliert sind und bei denen Morphologie und Ökologie weitgehend fixiert sind

• Problem: nur bei stark fixierter Apoximis anwendbar, große Artenzahlen, phänotypische Unterschiede oft gering, subjektiv (fehlende Kriterien)