svaly

typy svalů

kosterní, hladký, srdeční

uspořádání kosterního svalu

myofibrila (vložená jádra) → svalové vlákno → svalový snopec → sval → šlachou umístěno na kost

svalová buňka - vlastnosti, průměr, délka, definice

=základní stavební jednotka svalové tkáně

povrchová membrána = sarkolema

obsahuje myofibrila - mezi nimi je rozprostřena sarkoplazma a mitochondrie

tvoří tmavé a světlé proužky

průměr 10-100 mikrom, délka - mm až cm (až 15 cm)

struktura svalové buňky

myofibrila tvořena tlustými a tenkými filamenty - myofibriul obaluje sarkoplazmatické retikulum - mezi nimi jsou T-tubuly

mezi myofibrily je sarkoplazma, mitochondrie

celek obaluje sarkolema

sarkoplazmatické retikulum - struktura

3 podélné části se spojují v terminální cisternu

jednotlivé SAR od sebe oddělují transverzální tubuly

triáda = 2 terminální cisterny SAR + 1 transverzální tubulus

myofibrila - definice, struktura

=základní kontraktilní jednotka svalové buňky

tvoří ji aktinová (1500) a myozinová (3000) filamenta

myofilamenta uspořádána do sarkomer (těch je několik v délce jedné myofibrily)

sarkomera - definice, struktura

=základní funkční a strukturální jednotka myofibril

kontraktilní jednotka

střídavé uspořádání 1M:2A

přes aktiny prochází Z linie - na ní se pomocí titinu váže myozin

M-linie - uprostřed myozinu

aktinové myofilamentum - struktura

aktin - polymeryzovaný G-aktin, při kontrakci se váže na myozin

tropomyozin - dvouvláknová šroubovice, v klidu překrývá vazebná místa na aktinu pro myozin

troponin - regulační bílkovina, 3 podjednotky

• I - inhibice aktinového místa před navázáním myozinu

• T - tvorba vazby s tropomyozinem

• C - vazebné místo pro Ca2+

myozinové filamentum - struktura, funkce

vláknitá molekula - dvoušroubovice 6 polypeptidových těžkých řetězců se 2 hlavičkami (ty obsahují lehké řetězce)

hlavy - místo vázání aktinu (→ příčný můstek), místo vazby a hydrolyzace ATP (myozinATPáza)

přeměna chemické energie (ATP) na mechanickou (pohyb)

podráždění svalového vlákna

tenká vlákna aktinu se zasouvají mezi tlustá vlákna myozinu

myozinová vlákna zůstávají stejně tlustá, aktinová se zúží

potřebuje ATP, Ca2+

motorická jednotka - součásti, definice

motoneurony = nervy inervující svalová vlákna, výběh z předních rohů míchy

motorická jednotka = všechna svalová vlákna zásobená 1 motoneuronem (~4 vlákna svalů hrtanu, 100 vláken zádových svalů, 1000 vláken svalů DK)

nervosvalová ploténka

akční potenciál → otevření napěťových kanálů pro Ca2+ → exocytoza vezikulu s neuromediátory → vazba acetylcholinu na nikotin-acetylcholinové receptory na postsynaptické membráně → otevření kanálů → depolarizace, akční potenciál na postsynaptickém neuronu → odstranění neuromediátoru ze synaptické štěrbiny

blokáda nervosvalového procesu

botulinus toxin

• blokuje uvolňování acetylcholinu z presynaptického zakončení → celková blokáda, ochrnutí dýchacích svalů, smrt

kurare

• obsazuje nikotinový acetylcholinový receptor → snížení velikosti ploténkového potenciálu, v maximálních dávkách paralýza dýchacích svalů, smrt

neostigmin

• blokuje enzym štěpící acetlycholin (acetylcholinsteráza) → prodloužení a zesílení působení acetylcholinu na ploténkové potenciály

hemicholinium

• blokace zpětného vychtávání cholinu do presynaptického zakončení → vyčerpání zásob acetylcholinu z presynaptického zakončení

průběh excitace a kontrakce

1) šíření akčního potenciálu po sarkolemě přes celé vlákno → průnik AP do buňky → depolarizace T-tubulů

2) změna konformace dihydropyridinových receptorů → otevření kanálů pro uvolňování Ca2+ (díky ryanodinovým receptorům) na blízkém SAR → uvolnění Ca2+ ze SAR

3) zvýšení intracelulární koncentrace Ca2+ (v klidu 10^-7 mol/l)

4) navázání Ca2+ na troponin → konformační změny → aktivace tropomyozinového komplexu → odkrytí vazebných míst pro myozin

5) cyklické vytváření příčných můstků mezi aktinem a myozinem (přítomnost ATP a Ca2+)

6) zasouvání myozinových filament do aktinových - teorie klouzajících filament → zkrácení sarkomer

cyklus příčných můstků

1) začátek - žádné ATP není navázáno na myozin - myozin pevně připevněn k aktinu

2) navázání ATP na myozinovou hlavici → odpojení od příčného můstku s aktinem

3) myozinová hlavice hydrolyzuje ATP na ADP a fosfát → myozin se vrátí do napřímené polohy

4) myozinová hlavice přitahována k aktinu → navázání → příčný můstek + uvolnění fosfátu

5) silový stah - ohnutí krku hlavy → posun myozinu podél aktinu + uvolnění ADP

funkce ATP

potřebné pro

• svalovou kontrakci - tvorba a rozpojování příčných můstků

• činnost Na+/K+ pumpy

• činnost Ca2+ pumpy

fyziologické vyčerpání zásob ATP - lze obnovit - kontraktura

ireverzibilní ztráta ATP → rigor mortis - nastupuje dříve po své práci, vyčerpání, trvá do zničení svalových proteinů autolýzou

průběh relaxace

1) acetylcholinsteráza rozkládá ATP → svalová vlákna nejsou dále stimulována

2) Ca2+ pumpovány zpět do SAR pomocí Ca2+ATPázy

3) pokles ICT c Ca2+ pod 10^-7 mol/l → nedostatek pro vazbu na troponin C → uvolnění vazby mezi vápníkem a C

4) trypomyosin se vrací do klidové polohy - blokace vazebného místa myozinu

5) dokud je ICT c Ca2+ nízká, tak nemůže dojít k tvorbě příčných můstků → uvolnění svalu

zevní projevy svalové činnosti

svalový záškub = jedna kontrakce svalu vyvolaná jedním podnětem

jednotlivá svalová trhnutí - na jediný AP motoneuronu odpovídá sval svalovým trhnutím

superpozice = druhý podnět nastupuje během relaxace vlákna

sumace = druhý podnět nastupuje během kontrakce vlákna

tetanus

síla stahu závisí na frekvenci podráždění svalového vlákna - vyšší frekvence → větší kontrakce

• častější podráždění → častější vylití vápníku do sarkoplazmy → méně času na odčerpání vápníku → vyšší koncentrace vápníku v sarkoplazmě → větší síla stahu

mnohonásobná superpozice - sčítané podněty - neúplná relaxace → vlnitý tetanus

mnohonásobná sumace - individuální kontrakce splývají v jeden spojitý stah, rychle se opakující dráždění před začátkem relaxace → hladký tetanus

typy kontrakce

1) izometrická - mění se napětí, délka zůstává, posturální svaly, práce nulová

2) izotonická - mění se délka, napětí zůstává, sval vykonává práci, pohyby

• koncentrická - zkrácení flexorů (pohyb k tělu)

• excentrická - zkrácení extenzorů (pohyb od těla)

závislost síly kontrakce na délce svalu

sarkomera se zkracuje do 80% napětí

optimální klidová délka - mezi 80-100% napětím

sarkomera se prodlužuje - od 80% do 0% napětí

zdroje energie pro svalovou kontrakci

ATP - bezprostřední zdroj energie, vystačí na 1-2s dlouhou kontrakci

kreatinfosfát - 5x více než ATP, vystačí na 10-20s dlouhou kontrakci

lipidy ve formě mastných kyselin - v klidu a lehké zátěži

anaerobní glykolýza

oxidační fosforylace

anaerobní glykolýza

pyruvát nevstupuje do citrátového cyklu, ale je redukován na laktát

2,5x rychlejší, vznik méně ATP, nevyýhoda - vznik k. mléčné

oxidační fosforylace

pyruvát vstupuje do citrátového cyklu a je metabolizován

metabolizmus glukozy uvolní dostatečné množství energie k tvorbě velkého množství ATP z ADP

svalová únava - definice, druhy, průběh

=neschopnost udržet požadovanou sílu svalové kontrakce

akutní - mizí do 24 hod

chronická - až do úplné vyčerpanosti

roste úměrné se ztrátou svalového glykogenu

hromadění k. mléčné → snížení pH, nárůst K+, stoupá koncentrace laktátu, dráždění volných nervových zakončení → bolest, otoky

může končit kontrakturou - kontrakce bez AP, vyčerpání ATP

kyslíkový dluh - definice, následek

=fáze krátké intenzivní fyzické činnosti, svaly získávají energii převážně anaerobní glykolýzou s nahromaděním zplodin metabolismu - hl. laktátu

následuje fáze odpočinku - organismus spotřebuje větší množství kyslíku (potřebný k dokončení metabolických dějů a obnově zásob energie)

dokončení námahy - přetrvání hlubokého, rychlého dýchání a zrychlené srdeční frekvence - zabezpečuje vyšší dodávky O2

1) přeměna k. mléčné na glukozu

2) obnova zásob ATP

3) obnova zásob kreatinfosfátu - KP

4) obnova zásob O2

typy svalových vláken

červená - pomalá

bílá - rychlá

červená vlákna

=pomalá

menší vlákna, inervována menšími nervovými vlákny

větší zásobení krevními kapilárami - dost. přísun O2

vysoký počet mitochondrií - vys. oxidační metabolismus

vysoký obsah myoglobinu (obs. Fe)

specializace na aerobní metabolismus

přizpůsobení na kontinuální fyzickou aktivitu (vytrvalci), antigravitační svaly

bílá vlákna

=rychlá

větší vlákna → větší síla kontrakce

rozsáhlé SAR → rychlé uvolnění vápníku

glykolytické enzymy - rychlá tvorba energie z glukozy

relativně menší krevní zásobení - oxidační procesy jsou sekundární

méně mitochondrií → méně oxidace

méně myoglobinu

anaerobní metabolismus

skokani, sprinteři

hladký sval - struktura, druhy

vřetenovitá svaloá buňka s jedním jádrem

SAR - neznatelné, závislé na koncentraci ECT Ca2+, nachází se u kalveol (invaginace plazmatické membrány, analog T-tubulů)

denzní tělíska - spojují komplexy aktin-myozin mezi sebou

útrobní, vícejednotkový

útrobní sval

viscerální

více svalových vláken se stahuje jako celek, tvoří syncitium (koordinovaný stah)

mezi vlákny - spojení gap junction - ionty mohou přecházet z jednoho vlákna do druhého

vnitřní (duté) orgány GIT, střeva, žlučovod, močovod, děloha, cévy

vícejednotkový sval

z jednotlivých vláken hladkého svalstva, chybí gap junction

každé vlákno pracuje nezávisle, chová se jako samostatná jednotka

hustá inervace postgangliovými vlákny parasympatiku a sympatiku

jemné, cílené pohyby

duhovka, ciliární svaly čočky, chámovod

kontrakce hladkého svalu

důsledek zvýšení intracelulární koncentrace Ca2+

• nervovou stimulací

• hormonální stimulací

• natažením vlákna

síla kontrakce závisí na koncentraci ECT Ca2+

odstraňování Ca2+ pomocí Ca2+ pumpy výrazně pomalejší než u kosterního → delší kontrakce

průběh kontrakce hladkého svalstva

1) depolarizace hladkého svalu → otevření napěťově řízených kanálů pro Ca2+ → příliv Ca2+ z ECT → vyšší c ICT Ca2+

2) navázání kalmodulinu na Ca2+

3) komplex Ca2+-kalmodulin se váže na kinázu lehkého řetězce myozinu → aktivace (myozinkináza)

4) myozinkináza fosforyluje lehký řetězec myozinu → zvýšení aktivity myozinové ATPázy → hlavy myozinu se vážou na aktin

• Ca2+-kalmodulin má účinky na proteiny calponin, caldesmon

  • nízká c ICT Ca2+ → inhibice myosinATPázy → zabrání interakci aktinu s myozinem

  • zvýšení c ICT Ca2+ → Ca2+-kalmodulin fosforyluje calponin a caldesmon → uvolnění inhibice → tvorba můstků

relaxace hladkého svalu

pokles Ca2+ pod kritickou úroveň pro tvorbu komplexu

pokles ICT c Ca2+

• hyperpolarizace → uzavření Ca2+ napěťových kanálů

• inhibice Ca2+ kanálů ligandy (cAMP, cGMP)

• inhibice IP3 + snížené uvolňování Ca2+ ze SAR

• zvýšená aktivita Ca2+ATPázy v SAR

myozinfosfatáza - oddělení fosfátu od myozinu → inhibice myozinové ATPázy

řízení

nejsou ovládány vůlí, jsou ovládány autonomními nervy

nervy netvoří přímé spojení (jako nervosvalová ploténka)

difuzní spojení, mnohočetné varikozity uvolňující mediátory, peptidy

mediátory vegetativního nervstva, které výhradně inervují hladké svalstvo, jsou noradrenalin a acetylcholin

struktura srdečního svalu

příčné pruhování

sarkomery od Z linie k Z linii

• typické myofibrily s aktinem, myozinem, tropnin, tropomyozin

vlákna tvoří syncitium s gap junction s nízkým elektrickým odporem → usnadnění průchodu AP

vlákna oddělují interkalární disky

systém T umístěn u Z linií

mnoho mitochondrií

sympatikus - řízení srdeční svaloviny

noradrenalin vazbou na adrenergní receptory ovlivňuje kanál Ca2+ → Ca2+ dovnitř

zvýšení frekvence

zesílení síly kontrakce

zvýšení rychlosti vedení

zvýšení dráždivosti

parasympatikus - řízení srdeční svaloviny

acetylcholin vazbou na muskarinové cholinergní receptory ovlivňuje K+ kanál (K+ ven)

vyvolává hyperpolarizaci membrány

snížení excitability

zpomalení frekvence