HOC Planten en fungi

Wat kregen planten al mee van de groenwieren (Charofyten) vóór de splitsing (470 mya), op vlak van celorganellen en celwand?

Mitochondriën en chloroplasten met chlorofyl a/b (ontstaan door endosymbiose van een protobacterium en een cyanobacterie) →

• fotosynthese en koolstofassimilatie mogelijk

• celwanden met cellulose

• meercellige, vertakte structuren

Welke voortplantings- en groei-eigenschappen hadden groenwieren al vóór de splitsing met planten?

• Gametangia (met gameten, vergelijkbaar met antheridia ♂/archegonia ♀ van mossen/varens); sommige al sporen maar via mitose i.p.v. meiose gevormd (bv. kranswieren)

• sommige al apicale meristemen

• plantenhormonen (bv. auxine)

Wanneer ontstonden de Embryophytae (landplanten), en welke aanpassingen aan het landleven ontwikkelden (sommige) Bryophyta?

425 mya; sporopollenine (polymeerlaag tegen uitdroging van sporen), stomata (al bij sommige levermossen), cuticula (waslaagje epidermis), alternerende multicellulaire generaties

Waarom hadden vroege landplanten (zoals levermossen) geen wortels nodig?

Symbiose met arbusculaire mycorrhizae (AM) voor opname van water/voedingsstoffen uit de bodem (echte bladmossen hadden dit niet)

Wat is het fundamentele verschil in levenscyclus tussen groenwieren en planten, en waar komt de naam Embryophyta vandaan?

• Groenwieren: haplobionte cyclus (enkel haploïde gametofyt meercellig)

• planten: dibionte cyclus (haploïde gametofyt én diploïde sporofyt meercellig)

• meercellige embryo's ontwikkelen uit zygoten (2n) in de vrouwelijke gametofyt → naam Embryophyta

Hoe nemen bryofyten water en nutriënten op, en wat missen ze nog t.o.v. vaatplanten?

• Via diffusie door de epidermis (rhizoïden dienen enkel voor verankering)

• sommige mossen hebben al hydroïde (watergeleiding) en leptoïde (voedingsstoftransport) cellen, maar missen nog echte vaatbundels en lignine-bevattende celwanden

Wanneer ontstonden de Tracheophyta (vaatplanten), wat zijn hun twee kenmerkende weefsels, en wat is het oudste fossiel hiermee?

• 360 mya; vaatbundels (xyleem + floëem) en lignine in de celwanden, waardoor ze veel hoger konden groeien dan bryofyten

• oudste fossiel: Cooksonia (fam. Rhyniaceae, 410 mya)

Welke twee groepen zaadloze vaatplanten zijn er, en welk type xyleemcellen hebben zij in vergelijking met angiospermen?

• Lycophyta (wolfsklauwen, selaginella's) en Monilophyta (varens, paardenstaarten)

• zij hebben enkel tracheïden, angiospermen hebben daarnaast ook houtvaten (vessels)

Wat zijn protostele, siphonostele en eustele, en bij welke planten komen ze voor?

• Protostele: massieve kern van vaatbundels (vroegste vaatplanten)

• siphonostele: merg omringd door vasculair weefsel (meeste zaadloze planten)

• eustele: rechtstreeks voortgekomen uit de protostele (angiospermen)

Wat zijn microfyllen en megafyllen, en hoe vaak zijn megafyllen onafhankelijk van elkaar ontstaan?

• Microfyllen: naaldachtige bladeren uit de protostele (wolfsklauwen)

• megafyllen: grotere, complexere bladeren uit de siphono- of eustele (alle andere vaatplanten)

• minstens 3x onafhankelijk ontstaan (varens, paardenstaarten, zaadplanten) door fusie van takken met plat weefsel ertussen

Hoe verschoof de dominantie tussen gametofyt en sporofyt tijdens de evolutie van vaatplanten?

• Bij vroege vaatplanten was de gametofyt relatief groot en altijd onafhankelijk (bij de meeste varens vrij-levend en foto-autotroof)

• gedurende de evolutie werd de sporofyt de vrij-levende, dominante generatie, vertakt met meerdere sporangia (verschil met bryofyten)

Wat maakte groei in de hoogte mogelijk in het Devoon/Carboon, en wat waren de gevolgen voor de atmosfeer en later voor de wouden?

• Vaatbundels (secundaire diktegroei) + lignine → uitgestrekte wouden van reuze-wolfsklauwen/-varens/-paardenstaarten

• sterke toename fotosynthese deed CO2 dalen en O2 pieken (C opgeslagen in de grond)

• eind Paleozoïcum verdwenen deze boomvormen door toenemende tropische droogte

Wanneer ontstonden de progymnospermen, en wat waren hun belangrijkste kenmerken?

290 mya; nog geen zaden, maar wel secundair xyleem en floëem (vasculair cambium) → diktegroei van de stam, convergent ontstaan

Wat zijn de belangrijkste aanpassingen van zaadplanten, en wat zijn de voordelen van een zaad en stuifmeelkorrels?

• Zaden en stuifmeelkorrels (pollen)

• een zaad laat het embryo lang overleven onder ongunstige omstandigheden en geeft het een voedselvoorraad mee

• zaden/pollen maken planten mobiel, en pollen maakt bevruchting zonder water mogelijk

Wat is een zaadknop (ovule), wat bevat hij, en hoeveel integumenten hebben gymnospermen/angiospermen?

• Structuur uniek voor zaadplanten waarin zaden gevormd worden

• bevat een haploïde megaspore (n) in een diploïd megasporangium (2n), omgeven door een integument

• gymnospermen hebben 1 integument, angiospermen 2

Wat is het verschil tussen naaktzadigen en bedektzadigen?

• Naaktzadigen (gymnospermen): zaden niet ingesloten in een vrucht (naakt in een kegel)

• bedektzadigen (angiospermen): zaden wél ingesloten in een vrucht

Vanaf wanneer bestaan gymnospermen, welke vier fyla telt deze groep, en welke aanpassingen aan droogte hebben ze?

• Vanaf 300 mya

• Cycadophyta (palmvarens), Ginkgophyta (Ginkgo biloba), Gnetophyta (3 geslachten, al entomogamie/nectar bij sommige soorten) en Coniferophyta (evt. Pinaceae apart fylum?)

• naaldvormige bladeren met dikke cuticula, verzonken stomata, watertransport via tracheïden en secundaire groei (stevig hout, hoogte)

Hoe verlopen zaadontwikkeling en -verspreiding bij gymnospermen (coniferen), en welke nieuwe symbiose ontstond bij deze groep?

• Zaad ontwikkelt zich in kegels en kan 1-2 jaar duren

• stuifmeel wordt via de wind verspreid, zaden via wind of dieren

• nieuwe symbiose: ectomycorrhizae (ECM) - in tegenstelling tot AM dringen ECM-schimmels niet de wortel binnen (vermoedelijk 3 evolutiegolven van mycorrhiza)

Vanaf wanneer bestaan angiospermen, en wat zijn hun vier belangrijkste vernieuwingen?

Vanaf 300 mya

1. houtvaten (vessels) in het xyleem, zeefvaten met begeleidende cellen in het floëem (transport van organische voedingsstoffen zoals sucrose)

2. bloemen

3. vruchten

4. dubbele bevruchting (waarbij twee spermacellen betrokken zijn)

Wat zijn de drie grove groepen angiospermen, en waarmee ging hun snelle radiatie gepaard?

• Vroege angiospermen, monocotylen en eudicotylen

• co-evolutie met bestuivers en andere levensvormen, vooral via de evolutie van de bloem (plesiomorfe → apomorfe kenmerken)

Door welke drie soorten interacties/variaties ontstond soortvorming bij angiospermen?

• Interacties van planten met andere organismen (bv. bloem-bestuiver, voor beide partijen)

• variatie in vruchten en hun interacties met andere organismen

• variatie in secundaire plantenstoffen die herbivorie sterk beïnvloeden

Hoe en waar ontstonden C4- en CAM-fotosynthese binnen de angiospermen?

• Via convergente evolutie (meerdere keren onafhankelijk van elkaar)

• C4 o.a. bij Poales (grassen/cypergrassen) en Caryophyllales (succulenten)

• CAM vooral bij Crassulaceae, Bromeliaceae en Orchidaceae (ezelsbruggetje: BrOrchiCras)

Welke nieuwe symbioses (mycorrhiza en bacterieel) ontstonden bij angiospermen?

• Familiespecifieke ericoïde en orchid mycorrhiza

• N2-fixerende symbioses met Rhizobia- en Frankia-bacteriën

Welke clades/orden vormen de ANA-grade en de Magnoliiden?

• ANA-grade (oerbedektzadigen): Amborellales, Nymphaeales, Austrobaileyales

• Magnoliiden: Magnoliales, Laurales, Piperales

Noem een aantal families van de monocotylen.

Arecaceae (palmen), Musaceae (bananen), Poaceae (grassen), Juncaceae (russen), Cyperaceae (cypergrassen), Bromeliaceae, Orchidaceae, Araceae, Hydrocharitaceae

Welke families horen bij de 'primitieve dicotylen' (3 F's) en de 'geavanceerde dicotylen'?

• Primitief: Papaveraceae, Ranunculaceae, (Proteaceae, Buxaceae)

• Geavanceerd: Caryophyllaceae, Polygonaceae, Cactaceae, Droseraceae, Crassulaceae, (Santalaceae, Amaranthaceae)

Wat is arbusculaire mycorrhiza (AM), en waarvan hangt de hoeveelheid opgenomen nutriënten af?

• Schimmels in symbiose met ±80% van alle plantensoorten: ze groeien in en om de wortels en leveren nutriënten (zoals nitraat en fosfaat) en water in ruil voor suikers

• hoe groter het mycelium (netwerk van hyfen), hoe meer nutriënten de plant kan opnemen

Wat is een meristeem?

Ongedifferentieerde cellen die in staat zijn tot celdeling en verantwoordelijk zijn voor de primaire groei van de plant

Wat is fotosynthese, en wat is de netto reactievergelijking?

Het gebruiken van energie uit zonlicht om koolstof uit CO2 te assimileren tot organische verbindingen; 6 CO2 + 6 H2O + lichtenergie → C6H12O6 + 6 O2

Wat gebeurt er tijdens de lichtreacties, en wat zijn de producten en het bijproduct?

• Omzetting van lichtenergie in chemische energie

• producten: ATP en NADPH; bijproduct: O2 (energie komt vooral uit het paars/blauwe en rode deel van het zichtbare licht, 380-750 nm)

Welke pigmenten absorberen lichtenergie, en wat gebeurt er daarmee tot in het reactiecentrum?

• Chlorofyl a/b en carotenen

• hun elektronen raken geëxciteerd, en de excitatie-energie wordt snel doorgegeven aan naburige pigmenten tot bij de doelwitpigmenten in het reactiecentrum, die het elektron doorgeven aan de primary electron acceptor

Waar en door welke complexen wordt lichtenergie geabsorbeerd in de chloroplast?

In de thylakoïdmembranen, door de eiwitcomplexen (light-harvesting-complexen) Photosysteem I en Photosysteem II

Hoe zijn PS II en PS I aan elkaar gekoppeld, en hoe worden hun 'verdwenen' elektronen vervangen?

• PS II gaat vooraf aan PS I; elektronen van PS II worden via het cytochroomcomplex doorgegeven aan PS I (bij P700)

• de verdwenen elektronen in P680 (PS II) worden vervangen door elektronen uit H2O, dat wordt omgezet in 2H+ en ½ O2

Hoe ontstaan ATP en NADPH tijdens de lichtreacties, en waarvoor worden ze gebruikt?

• De energie uit de elektronentransportketen pompt protonen (H+) naar het thylakoïdlumen

• deze stromen passief via ATP-synthase terug naar buiten → ATP

• het aangeslagen elektron van PS I vormt via een tweede transportketen NADPH

• beide worden gebruikt in de Calvin-cyclus

Wat is Cyclic Electron Flow (CEF), waar komt het voor, en wat wordt er wel/niet gevormd?

• Elektronen van PS I maken een 'short-cut' via het cytochroomcomplex i.p.v. NADPH te vormen

• komt voor bij fotosynthetische bacteriën (enkel PS I) en bv. in vaatbundel-begeleidende cellen van C4-planten

• wel ATP-vorming, maar geen NADPH of O2

Wat is koolstofassimilatie (donkerreactie), en wat is de standaardvariant hiervan?

• De chemische energie uit ATP en NADPH wordt gebruikt om suikers (CH2O-verbindingen) te produceren

• de standaardvariant is het C3-mechanisme (Calvin-cyclus), waarbij CO2 wordt omgezet tot glyceraldehyde-3-fosfaat (G3P)

Hoeveel rondes/CO2-moleculen zijn nodig voor de netto synthese van 1 G3P, en wat zijn de drie fases van de Calvin-cyclus?

3 rondes met 3 gefixeerde CO2-moleculen

1. fase 1 koolstoffixatie: Rubisco katalyseert de fixatie van CO2, wat resulteert in 3-fosfoglyceraat (PGA), een verbinding met 3 C-atomen (vandaar C3-fotosynthese)

2. fase 2 reductie: PGA wordt met behulp van ATP en NADPH gereduceerd tot G3P; vergelijkbaar met de omgekeerde glycolyse (ademhaling), maar met NADPH in plaats van NADH

3. fase 3 regeneratie: Uit 5 moleculen G3P (3C) wordt met 10 enzymen en 3 ATP weer 3 RuBP (5C) geregenereerd

Wat bepaalt C-assimilatie bij weinig vs. veel licht (light response curve), en wat zijn Rd en Amax?

Bij weinig licht wordt C-assimilatie gelimiteerd door licht; bij veel licht door CO2-diffusie in het blad en de carboxylatiesnelheid

Rd = C-kosten van de ademhaling in het donker, Amax = maximale C-assimilatiesnelheid

beide hangen af van de lichtomstandigheden waarin de plant is opgegroeid

Hoe verschillen zon- en schaduwbladeren in hun aanpassing aan lichtomstandigheden?

• Zonbladeren investeren meer stikstof in Calvin-cyclus-enzymen (ATPase, Rubisco, …) om de FS-capaciteit te maximaliseren

• schaduwbladeren hebben een hoge lichtopvangcapaciteit maar een lage carboxylatiecapaciteit om lichtbeperking te minimaliseren

Wat gebeurt er met de stomata bij droogte, en welke twee nadelen brengt dit met zich mee naast minder waterverlies?

De stomata sluiten (minder waterverlies), maar dit vermindert ook de CO2-aanvoer in het blad en veroorzaakt ophoping van O2 in het blad

Wat is fotorespiratie, waardoor wordt het veroorzaakt, en wat gaat erbij verloren?

Ophoping van O2 stimuleert fotorespiratie in C3-planten, veroorzaakt door de oxidase-activiteit van Rubisco (naast zijn normale carboxylase-activiteit); hierbij gaan koolstof en energie verloren

Hoe verlagen C4-planten de kosten van fotorespiratie, en welk enzym is daarbij betrokken?

Door CO2 voorafgaand aan de Calvin-cyclus te fixeren in een C4-verbinding in de mesofylcellen, via het enzym PEP carboxylase (hogere CO2-affiniteit dan rubisco, bindt CO2 als HCO3- ook bij zeer lage concentraties)

Wat gebeurt er met de gevormde C4-verbindingen, en waarom is er minder fotorespiratie in de vaatbundelcellen?

Ze worden naar de vaatbundelcellen getransporteerd en geven daar CO2 weer af voor de Calvin-cyclus; de O2-concentratie is daar veel lager, waardoor er veel minder fotorespiratie optreedt

Hoe kunnen CO2-fixatie en de Calvin-cyclus bij C4-planten ruimtelijk gescheiden zijn, en is dit altijd tussen twee celtypes?

Meestal in verschillende celtypes (mesofylcellen vs. vaatbundelcellen)

het kan ook binnen één cel (bv. Bienertia, Suaeda) met twee types chloroplasten met verschillende enzymen

Hoe verschilt de netto C-assimilatie van C3- en C4-planten bij lage CO2- en bij hele lage O2-concentraties in het blad?

Bij lage CO2: C4-planten hebben een veel hogere netto C-assimilatie dan C3-planten (door fotorespiratie-inefficiëntie bij C3)

bij hele lage O2: het verschil wordt kleiner en C3-planten worden dominanter (mede door stijgende atmosferische CO2)

Wat is de quantum yield (QY), en hoe verhouden C3- en C4-planten zich hierin bij hoge temperatuur en in energiekosten?

• De helling van de light response curve bij laag lichtaanbod

• bij >30°C is QY C4 > QY C3 (C4 onafhankelijk van O2-concentratie, C3 wel gevoelig door fotorespiratie)

• C4 kost meer ATP per CO2 (5 vs. 3) → lagere maximale QY, wat gecompenseerd wordt door minder verlies via fotorespiratie bij hogere temperaturen

Welk enzym maakt C4-planten gevoelig voor lage temperaturen?

Pyruvaat-Pi-dikinase (C3-planten zijn beter aangepast aan lage temperaturen)

Wat is CAM, bij welke planten komt het voor, en wat is het verschil met C4 qua scheiding van CO2-fixatie en Calvin-cyclus?

• Crassulacean Acid Metabolism, bij succulenten uit (semi)droge streken en epifyten uit subtropische streken

• bij CAM zijn C4-fixatie en de Calvin-cyclus in de tijd gescheiden (i.p.v. in de ruimte zoals bij C4)

Hoe verloopt de dag/nacht-cyclus van CAM-planten?

• 's Nachts staan de stomata open en wordt CO2 vastgelegd in organische zuren (malaat) in vacuolen

• overdag zijn de stomata dicht en komt CO2 weer vrij (decarboxylatie) om de Calvin-cyclus in te gaan

Wat hebben C4 en CAM gemeen qua evolutie, en wat is het verschil tussen Rubisco en PEP carboxylase qua isotopen?

• Beide zijn aanpassingen aan droge/warme omstandigheden en voorbeelden van convergente evolutie

• Rubisco (C3) discrimineert tegen het zware isotoop 13C, PEP carboxylase (C4) niet, waardoor C4-planten zowel 12C als 13C assimileren

Hoe verhoudt het waterverbruik van C4- t.o.v. C3-planten zich per eenheid C-assimilatie, en wat is stomatale geleidbaarheid?

C4-planten verbruiken minder water per eenheid C-assimilatie, door een lagere stomatale geleidbaarheid (= de snelheid waarmee CO2 en H2O het blad in en uit gaan via de stomata) bij gelijke C-assimilatie

Wat is een belangrijk structuurkenmerk van het watermolecuul, en wat zijn de twee strategieën van watergebruik bij planten?

• Het watermolecuul is sterk polair, met waterstofbruggen tussen H2O-moleculen die belangrijk zijn voor o.a. watertransport

• homoiohydrische planten zijn niet tolerant voor uitdroging, poikilohydrische planten wél

Wat bepaalt de richting van watertransport in planten (waterpotentiaal), en uit welke drie componenten bestaat deze?

• Water verplaatst zich van een hoge naar een lage waterpotentiaal (Ψ)

• Ψ = ΨS (osmotische component, verschillen in opgeloste stoffen) + ΨP (drukcomponent, hydrostatische druk) + ΨG (zwaartekracht, op celniveau meestal verwaarloosd)

• Ψ van zuiver water bij atmosferische druk en 25°C = 0 MPa

Hoe verloopt watertransport door de plant via bulk flow, en welke twee krachten houden het watermoleculennetwerk samen?

• Water stroomt passief van bodem tot boven in de plant langs de waterpotentiaalgradiënt

• cohesiekracht (waterstofbruggen) houdt watermoleculen onderling samen, adhesiekracht houdt ze vast aan de celwanden

Wat is de matrixpotentiaal van de bodem, en hoe hangt deze af van de bodemdeeltjesgrootte?

• Ψm = -2T/r (T = oppervlaktespanning van water, constant; r = kromtestraal van het water rond een bodemdeeltje)

• hoe kleiner het bodemdeeltje, hoe krommer de waterfilm en hoe sterker het water gebonden is → klei en leem binden meer water dan zand (grovere korrel)

• ook: hoe minder water in de bodem, hoe sterker het gebonden is en hoe meer diffusie afneemt

Wat zijn de drie drempelwaardes om de waterbeschikbaarheid van de bodem te karakteriseren?

• Hygroscopisch gebonden water: < -5 MPa

• Permanent Wilting Point (PWP, de bodemwaterpotentiaal waarbij de plant transpiratieverlies niet meer kan aanvullen): -1,5 MPa voor veel voedselgewassen

• Veldcapaciteit (water dat niet meer wordt vastgehouden en uit de bodem wordt afgevoerd): -0,05 MPa

Waarom is water op leembodems minder beschikbaar dan op zandgronden bij weinig regenval?

• Op leembodems is water te sterk gebonden aan de kleine bodemdeeltjes (sterke kromming, lage matrixpotentiaal)

• zandgronden hebben grotere korrels, dus een kleinere kromming en matrixpotentiaal, waardoor grondwater wél beschikbaar blijft

Wat is de apoplastische route van water door de wortel, en wat doet het bandje van Caspari?

Water stroomt langs de celwanden tot aan het bandje van Caspari in de endodermis, dat suberine bevat (niet waterdoorlatend), waarna het via het membraan het xyleem instroomt

Wat is de symplastische route, en wanneer wordt deze vooral gebruikt?

Water stroomt via de plasmamembranen (van cel naar cel) tot aan het bandje van Caspari en uiteindelijk het xyleem; vooral bij lage evapotranspiratie

Waar wordt water vooral opgenomen door de wortel, en waarom niet door oudere worteldelen?

• Vooral in de root tips

• oudere worteldelen hebben suberine in de exodermis en zijn niet waterdoorlatend (wortels 'exploiteren' de bodem dus vooral aan hun uiteinden voor water en mineralen)

Wat zijn aquaporinen, en hoe worden ze gereguleerd?

• Membraaneiwitten die het transport van water door membranen versnellen

• ze worden geopend door fosforylering (met ATP) en sluiten bij droogte en hoge cytoplasma-pH

Waarom komt variatie in worteldiepte vaak voor tussen plantensoorten, en hoe wordt de waterbron van een plant bepaald?

• Variatie in worteldiepte is een belangrijke reden waarom plantensoorten naast elkaar kunnen voorkomen (nichedifferentiatie)

• stabiele isotopen van H en O worden gebruikt om de bron van het opgenomen water in te schatten

Bij welke plantengroepen speelt (arbusculaire) mycorrhiza een rol bij wateropname?

Bij wolfsklauwen, levermossen en hauwmossen, én ook bij vaatplanten

Wat is guttatie?

Het 'omhoogduwen' van water waarbij mineralen 's ochtends vroeg via de bladranden worden uitgescheiden, via de symplastische route (terwijl de stomata bij lage evapotranspiratie nog gesloten zijn)

Wat zijn tracheïden, en hoe zijn ze qua afmeting en onderlinge verbinding kenmerkend?

• Vaatcellen van vaatplanten, verbonden via stippels (pit pores)

• 1-10 mm lang, 10-80 μm in doorsnede

Wat zijn houtvaten (vessels), en hoe verschillen ze van tracheïden qua afmeting en verbinding?

• Vaatcellen van angiospermen, verbonden via perforatietussenschotten (enkelvoudig, laddervormig of netvormig) tot lange buizenstelsels

• 1 cm tot meer dan 10 m lang, 20-700 μm in doorsnede

Hoe is het xyleemnetwerk georganiseerd, en waarvan hangt de xyleemgeleidbaarheid af?

• Xyleemvaten vormen een netwerk van onderling verbonden buizen (niet parallel van wortel naar scheut zoals in het Da Vinci-model)

• de stroomsnelheid hangt sterk af van de straal van de vaatcellen (1 houtvat van 40 μm = 16 van 20 μm = 256 van 10 μm) en van ring-poreusheid (grotere diameter tracheïden/houtvaten in vroeghout dan in laathout)

Hoe verandert de vaatdiameter van wortels naar scheuten, en waarom?

• De diameter neemt af

• ruimere vaten in de lagere delen compenseren de weerstand en zwaartekracht over de weglengte, met als resultaat een constante geleidbaarheid over de hele route

Wat is cavitatie (embolie), en waarom is het risico groter bij houtvaten dan bij tracheïden?

• Vorming van gasbellen in de waterkolom bij de overgang van waterfase naar gasfase, met verlies van geleiding tot gevolg

• houtvaten hebben een hogere geleidbaarheid maar ook een groter cavitatierisico dan tracheïden (trade-off)

Wat is de eerste belangrijke drijvende kracht voor watertransport door de plant (curvatuur waterfilm)?

• Verdampte waterdamp (via de stomata) wordt vervangen door verdamping uit de waterfilm rond de mesofylcellen

• dit versterkt de buiging van de waterfilm rond de celwanden → hogere waterspanning/lagere waterpotentiaal, wat water aantrekt uit omliggende cellen, intercellulaire ruimtes en uiteindelijk het xyleem

Wat is de tweede drijvende kracht voor watertransport (xyleem-floëem)?

• Suikers in de mesofylcellen rond het floëem zorgen voor een lagere osmotische potentiaal in het floëem dan in het xyleem, waardoor water van xyleem naar floëem stroomt

• dit verlaagt de waterpotentiaal in het xyleem, wat bijdraagt aan het omhoogtrekken van water door datzelfde xyleem

Waardoor wordt de diffusieweerstand van verdamping (evapotranspiratie) via een blad bepaald?

Door de stomatale weerstand (mate van opening) en de grenslaagweerstand (afhankelijk van de positie van de stomata, luchtbeweging rond het blad en beharing)

Welke twee vormen van stomata bestaan er, en bij welke planten komen ze voor?

• Niervormige stomata bij de meeste planten

• Stomata met ondersteunende (hulp)cellen bij grassen, palmen en sommige andere monocotylen

Hoeveel procent van het waterverlies van een blad verloopt via de stomata, en hoe worden ze geopend/gesloten?

• 95%; de stomatale dichtheid is genetisch én door het milieu bepaald

• het openen en sluiten verloopt via K+-ionen in de wachtercellen

Welke factoren stimuleren het openen van de stomata in de ochtend?

Licht, een lage CO2-concentratie in het blad, en het circadiaan ritme van de wachtercellen

Welke factoren veroorzaken het sluiten van de stomata?

's Nachts, droogte, warmte, wind, en het hormoon ABA (abscisinezuur), dat stomatale sluiting stimuleert bij watertekort

Waarmee is stomatale geleidbaarheid sterk positief gecorreleerd, en met welk ander proces hangt dit samen?

• Met de vochtigheid van de bodem (stomata openen bij vochtige omstandigheden)

• er is ook een link met fotorespiratie

Hoe verhoudt de stomatale geleidbaarheid van C4- (en CAM-)planten zich tot die van C3-planten, en wat is het gevolg?

C4- en CAM-planten hebben een lagere stomatale geleidbaarheid dan C3-planten, vooral bij hogere temperaturen, waardoor ze minder water verbruiken per eenheid C-assimilatie (sommige plantensoorten zijn zelfs facultatief C3 of CAM)

Wat is de efficiëntie van watergebruik, en hoe verhouden C3, C4 en CAM zich hierin?

• De hoeveelheid C-assimilatie (biomassaproductie) per gebruikte eenheid water

• CAM > C4 > C3 (bv. in de Sahel: meerjarige C4-grassen > eenjarige C4-grassen)

Wat gebeurt er bij milde versus aanhoudende droogtestress?

• Milde stress remt celstrekking, celwandopbouw, eiwitsynthese, stomatale geleidbaarheid en fotosynthese

• aanhoudende droogte leidt tot accumulatie van ABA en van opgeloste stoffen (osmolyten)

Welke fysiologische veranderingen kunnen optreden bij waterverlies van een plantencel?

Krimp van de protoplast, verhoogde concentratie van cellulaire oplossingen, verlies van turgor, veranderingen in de waterpotentiaalgradiënt over membranen, en in het ergste geval desintegratie van biomembranen en denaturatie van eiwitten

Welke drie belangrijke beperkingen voor plantengroei ontstaan er onder zoute omstandigheden?

1. Osmotische stress door een zeer lage waterpotentiaal bij watertekort

2. toxiciteit door overmatige opname van Na+ en Cl- ionen

3. onbalans in nutriënten (bv. Na/K) door verminderde opname en verstoorde distributie

Hoe stijgt de osmotische potentiaal van de bodem met het zoutgehalte, en wat kost het planten om zich hieraan aan te passen?

• De osmotische potentiaal van de bodem stijgt naarmate het zoutgehalte toeneemt (op zilte bodems verwelken planten al bij relatief hoog bodemvochtgehalte)

• investeringen in zoutaanpassingen (bv. 'includers': verhoging van ABA, aanmaak van proline of andere opgeloste stoffen) vergen hoge energetische kosten, wat groei en productiviteit vermindert

Wat is een voorbeeld van een poikilohydrische reactie op waterbeschikbaarheid?

Korstmos: het laat zich uitdrogen bij droogte en start zijn fysiologie weer op zodra water beschikbaar is

Hoeveel procent van de droge biomassa van planten is stikstof (t.o.v. andere hoofdelementen), en in welke vormen wordt stikstof opgenomen?

• Stikstof (N): ±1,5% van de droge biomassa (C: 45%, O: 45%, H: 6%, K: 1%)

• opname als NO3-, NH4+, aminozuren, N2 (via symbiose met bacteriën) en dierlijk N

Wat voorspelt de Nernst-vergelijking (vereenvoudigd) over passief ionentransport, en hoe verloopt dit in de praktijk?

• Diffusie en ladingsverschil bepalen of anionen passief naar buiten en kationen passief naar binnen kunnen bewegen wanneer de membraanpotentiaal van de plant lager is dan de Nernst-vergelijking voorspelt

• in de praktijk wordt enkel K+ passief getransporteerd, anionen (NO3-, Cl-, H2PO4-, SO42-) worden actief opgenomen en kationen (Na+, Mg2+, Ca2+) actief uit de cel geëxporteerd

Wat zijn de drie vormen van ionentransport door membranen, en welke ionen/verbindingen horen erbij?

1. Passief transport (met de elektrochemische gradiënt mee): diffusie door het membraan (traag) of via kanaaleiwitten (kationen als K+, Na+, Mg2+, Ca2+)

2. Secundair actief transport (tegen de gradiënt in, via carrier-eiwitten): anionen (NO3-, Cl-, H2PO4-, SO42-) en neutrale verbindingen (suikers)

3. Primair actief transport: (proton)pompen die een H+-gradiënt veroorzaken, kost ATP

Hoe volgt actief transport (via carriers) de Michaelis-Menten-vergelijking, en wat is Cmin?

• Actief transport verzadigt bij Vmax

• Planten hebben hoge- en lage-affiniteit transporteiwitten, waarvan de activiteit afhangt van de concentratie/beschikbaarheid van de opgeloste stof (bv. sucrose: bij lage concentratie actief via H+/sucrose-symport, bij hoge concentratie passief via een carrier)

• Cmin is de laagste concentratie van een nutriënt die een plant nog kan opnemen, en varieert sterk tussen nutriënten, plantensoorten en milieuomstandigheden

Hoe bereiken nutriënten de wortels, en wat is een nutriëntendepletiezone?

• Vooral via diffusie (NO3- diffundeert snel/mobiel, PO43- diffundeert traag/immobiel) en via mass flow

• rond de wortels ontstaat een depletiezone van circa 0,2-2 mm, afhankelijk van de mobiliteit van het nutriënt in de bodem

Wat gebeurt er met de pH van de rhizosfeer bij opname van nitraat (NO3-) versus ammonium (NH4+)?

• Opname van nitraat (anion) verhoogt de pH van de rhizosfeer

• Opname van ammonium (kation) verlaagt de pH van de rhizosfeer

Via welke vier symporters wordt nitraat opgenomen, en waarvan hangt de opnamesnelheid af?

• NRT 2.1 & 2.2 (hoge affiniteit, bij lage NO3--concentraties), NRT 1.2 (lage affiniteit, bij hoge concentraties) en NRT 1.1 (werkt over het hele concentratiebereik)

• De fosforylering (en dus snelheid) van deze symporters hangt af van de NO3--concentratie in de bodem: hoe hoger de concentratie, hoe sneller de opname

Hoe verloopt de assimilatie van nitraat na opname, en welke competitie kan hierbij ontstaan?

• NO3- wordt door nitraatreductase omgezet in NO2-, en vervolgens door nitrietreductase in NH4+

• In bladeren kunnen hiervoor NADPH en ATP uit de lichtreacties geleverd worden, wat kan leiden tot competitie met CO2-assimilatie

• Sommige planten doen dit al in de wortels, andere pas in de bladeren

Hoe wordt ammonium (NH4+) opgenomen, via welke transporteiwitten, en wanneer wordt het toxisch?

• Vooral via passief transport, via lage- en hoge-affiniteit carriers zoals NH4-uniport (AMT1), NH3/H+-symport en het NH4/K-kanaal

• Bij hoge concentratie kan NH4+ toxisch worden doordat het de H+-gradiënt verstoort

Uit welke bronnen kan NH4+ voor assimilatie afkomstig zijn, en welk enzym reguleert deze assimilatie?

• Uit NH4-opname, N2-fixatie, nitraatreductie of fotorespiratie

• De assimilatie wordt gereguleerd door glutaminesynthetase (onderdeel van de glutamaatsynthase-cyclus), waarbij vanuit glutamaat andere aminozuren gevormd worden

Wat is de derde vorm van stikstofopname naast nitraat en ammonium, en waarom is dit relevant voor co-existentie?

• Opname van opgelost organisch N (bv. aminozuren) door sommige plantensoorten

• Doordat planten verschillen in de N-vorm die ze opnemen, wordt co-existentie van verschillende soorten mogelijk

Hoe verhouden de energiekosten (ATP) van de verschillende stikstofvormen zich tot elkaar, en waarom kost nitraat het meest?

• Algemeen: NO3- >> NH4+ > aminozuren (15 ATP voor NO3- tegenover 5 ATP voor NH4+)

• Nitraat vergt actief transport bij opname (extra stap t.o.v. de passieve opname van NH4+) én extra kosten bij assimilatie (omzetting NO3- → NH4+ via nitraatreductase en nitrietreductase)

Met welke bacteriën gaan planten symbiotische N2-fixatie aan, waar vindt dit plaats, en wat wisselen plant en bacterie uit?

• Rhizobia (o.a. Fabaceae), Frankia (verschillende families, o.a. zwarte els) en cyanobacteriën (sommige palmensoorten), in wortelknollen (nodules)

• De plant krijgt N van de bacterie, de bacterie krijgt C-verbindingen van de plant, gekatalyseerd door het enzym nitrogenase

Hoeveel ATP kost symbiotische N2-fixatie per molecuul N2, en waarmee correleert dit sterk?

• 16 ATP per molecuul N2 (een duur proces)

• Sterk negatief gecorreleerd met de N-beschikbaarheid in de bodem — planten doen dit dus alleen als het nodig is

Hoe verloopt het proces van nodulevorming, van contact tot volgroeide nodule?

1. Contact tussen plant en bacterie via flavonoïden (plant) en nod-factoren (bacterie)

2. nod-factoren leiden tot infectie van de wortelhaar en proliferatie van corticale wortelcellen

3. hieruit vormt zich een nodule, uiteindelijk bestaande uit sclerenchymcellen, bacteroïden en vasculair weefsel

Uit welke twee delen bestaat het nitrogenase-complex, en onder welke omstandigheden werkt het?

• Een ijzer(Fe)-bevattend deel en een molybdeen(Mo)-bevattend deel

• beide worden geïnactiveerd door O2, waardoor N2-fixatie enkel onder zuurstofarme omstandigheden plaatsvindt (N2 wordt omgezet naar NH3, dat snel in organische vormen wordt omgezet)