Botanika - kolos 2

kiedy przodkowie współczesnych roślin lądowych wyszli na ląd?

Ordowik, 450 milionów lat temu (uboga gleba, nie funkcjonował w obecnej formie obieg pierwiastków)

korzyści rozwijania się/życia na lądzie

-nieograniczony dostęp do światła (coraz mniej światła dociera w głębokości słupa wody)
-brak konkurencji o światło (na początku)
-w wodzie panowała coraz większa konkurencja, coraz więcej zajętych nisz

problemy/koszty wyjścia na ląd

-utrata podparcia (woda zapewnia podparcie strukturalne, zmiana gęstości ośrodka)
-dostęp do wody staje się wyzwaniem (pobieranie i transport wody w roślinie)
-duża zmienność parametrów (gwałtowne zmiany)
-duże natężenie promieniowania UV (działanie mutagenne)
-transport gamet i zarodników

rozwiązania aby wyjść na ląd

-wykształcenie tkanek (okrywająca-ochrona; wzmacniająca-podparcie; przewodząca-transport i pobieranie wody)
-pionizacja pędu
-oszczędna gospodarka wodna (korzenie; aparaty szparkowe; liście pokryte grubą warstwą wosków)
-efektywniejsze mechanizmy ochrony i naprawy DNA (np. zwiększenie ilości białek szoku cieplnego)
-ochrona gamet podczas powstawania i transportu (wielokomórkowe gametangia)
-uniezależnienie transportu gamet od wody (wykształcenie ziaren pyłku - późno w ewolucji)
-zwiększenie zmienności puli genowej

Butelkowata rodnia:
-wielokomórkowe ścianki
-na dole-komórka jajowa
-nad kom.jaj. komórki szyjki rodni (śluzowacieją w momencie kiedy dojrzeje kom.jaj., pęcznieją - prowadzą do rozerwania ścianki szyjki rodni, otwiera się kanał którym może dotrzeć plemnik)

Plemnia:
-wielokomórkowe ścianki
-niewielkie trzonki zaczepiające plemnie na ciele gametofitu
-wewnątrz komórki plemnikotwórcze (dojrzewają do plemników)
-komórki śluzowaciejące (pęczniejąc doprowadzają do rozerwania ścianki plemni)

cykl z dominacją fazy haploidalnej

-osobnik haploidalny wytwarza gamety
-połączenie gamet
-zygota 2n prawie natychmiast się dzieli mejotycznie
-4 nowe osobniki 1n
-4 potencjalnie nowe genotypy

sposób na zwiększenie zmienności puli genowej

odsunięcie mejozy w czasie + namnożenie się komórek diploidalnych

cykl z przemianą pokoleń

-osobnik haploidalny (gametofit) produkuje gamety
-zygota 2n nie dzieli się mejotycznie, mitotyczne podziały - namnożenie komórek, wytworzenie tkanek - (sporofit) osobnik diploidalny
-sporofit wytwarza tkankę zarodnikotwórczą 2n
-na drodze mejozy powstają zarodniki 1n (wiele różnych genotypów bo wiele kom. które dzielą się mejotycznie)

taksonomiczny podział na dominację pokolenia gametofitu/sporofitu

MSZAKI

-grupa lądowych roślin niższych
-pokolenie dominujące - gametofit
-brak korzeni i wiązek przewodzących

obejmuje:
-Marchantiophyta (wątrobowce)
-Bryophyta (mchy)
-Anthocerophyta (glewiki)

Mszaki - siedliska

-siedliska wilgotne (lasy, torfowiska)!
-mogą występować w suchych (np. dno doliny polodowcowej - góry Azji), mniej obfite, mniejsze, skorupy glebowe

Typ: Anthocerophyta

-glewiki
-pomiędzy mszakami a bardziej zaawansowanymi roślinami lądowymi
-(z mszaków) najdłużej żyjący sporofit (jest zielony i samożywny)

Typ: Marchantiophyta

-wątrobowce
-około 9 tys. gatunków
-nie wszystkie wytwarzają plemnio/rodniostany
-starsze od mchów
-drobne rośliny, zwykle o płożącym charakterze
-plechowate/listkowate
-brak korzeni, woda pobierana całą powierzchnią ciała
-chwytniki (bardzo dużo)
-obecność ciałek oleistych
-obecność elaterów

obejmuje:
-klasa: Jungermaniopsida (7500)
-klasa: Marchantiopsida (1500)

sporofit Marchantiophyta (wątrobowców)

-nietrwały
-niefotosyntetyzujący
-stopa, seta, zarodnia
-na zdj. sporofit Marchantia polymorpha

Klasa: Jungermaniopsida

-Typ: Marchantiophyta
-zewnętrzna budowa “dość złożona” (łodyżka, liście)
-bardzo prosta budowa wewnętrzna (organy w większości jednowarstwowe - liście)
-amfigastrium!
-na zdj. Bazzania trilobata

Klasa: Marchantiopsida

-Typ: Marchantiophyta
-niezróżnicowana plecha
-zewnętrzna budowa “dość niezaawansowana”
-skomplikowana budowa wewnętrzna

Marchantia polimorpha

-Klasa: Marchantiopsida
-miseczki z rozmnóżkami (bezpłciowe rozmnażanie)
-plechy płciowe osobne
-tkanka okrywająca (zielona)
-gruba warstwa miękiszu spichrzowego (w środku ciałka oleiste, odstraszenie konsumentów)
-chwytniki (jednokom., stabilizacja rośliny, brak “aktywnego” pobierania wody)

Marchantia - rodniostan
-pod paluchami palemek rodnie
-produkt plechy gametofitu
-uniesienie rodni jak najwyżej - ułatwienie zapłodnienia
-sporofity rozwijają się na rodniostanach - z rodni

Marchantia - plemniostan
-produkt plechy gametofitu
-plemnie na górze plemniostanu
-plemnie otwierają się

Typ: Bryophyta

-mchy
-13 tys. gatunków
-dominuje gametofit
-drobne, niezdrewniałe rośliny
-sporofit nietrwały, niefotosyntezujący (stopa, seta zarodnia) [wyjątek - Buxbaumiaceae]
-brak korzeni, chwytniki (oprócz Sphagnopsida)

obejmuje:
-klasa: Bryopsida (11500) [prątniki]
-klasa: Polytrichopsida (200) [płonniki]
-klasa: Sphagnopsida (350) [torfowce]

Klasa: Polytrichopsida (płonniki)

-(Polytrichum commune)
-spionizowana łodyga (zawsze)
-chwytniki
-sporofit tylko na pędzie żeńskim
-sporofit (stopa, seta, puszka zarodni)
-zarodnia zakryta calyptrą (czepcem; wieczko otwiera się i wypuszcza zarodniki)
-brak rodniostanu
-liście jednowarstwowe z żeberkiem
-nitkowaty splątek
-epifragma
-perystom

Klasa: Bryopsida

-prątniki
-(Hylocomium splendens, Aulacomnium palustre, Leucobryum glaucum)
-pęd płożący się
-pęd wielowarstwowy
-inne mogą mieć pędy spionizowane
-liście jednowarstwowe z żeberkiem
-nitkowaty splatek
-perystom

Klasa: Sphagnopsida

-(Sphagnum megallanicum, Sph. fallax, Sph. rubellum)
-torfowce
-na szczycie nagromadzenia pędów bocznych (główki)
-łuskowate elementy na pędach bocznych to liście
-gametangia rozwijają się w główce
-część pędów bocznych “obkleja” pęd główny
-dół pędów może zagniwać - torf (ale góra dalej rośnie - nieograniczony wzrost na wysokość)
-brak chwytników (tylko w pierwszym etapie)
-nie muszą być zielone
-wilgotne, kwaśne środowiska
-puszki zarodni wyniesione na części gametofitu (pseudopodium to ta zielona “łodyżka”)
-seta i stopa mocno skrócona (ledwo widać) -puszka to czarne oczko
-liście jednowarstwowe bez żeberka

budowa liścia u mchów

Bryopsida (góra)
-wielokomórkowe zgrubienie wewnątrz których znajdują się komórki przewodzące (hydroidy i leptoidy) - żeberko

Polytrichopsida (dół)
-od góry znajdują się rzędy wielokomórkowych asymilatorów
-od dołu tkanka okrywająca
-hydroidy i leptoidy (zgrubiała część - żeberko)
-stereidy wzmacniają liść

budowa łodygi u mchów

(od lewej)
Polytrichopsida
-najbardziej złożona budowa
-hydroidy i leptoidy

Bryopsida
-brak leptoidów

Sphagnopsida
-brak elementów przewodzących w łodydze

gospodarka wodna Marchantiopsida

-(Marchantia polymorpha)
-chwytniki i łuski
-zwarta budowa
-mieseczkowata plecha

gospodarka wodna Jungermaniopsida

-(Bazzania trilobata)
-na pędzie głównym, na liście nałożone amfigastrium (miseczkowate struktury pochodzenia liściowatego) - tym przylega do gleby

gospodarka wodna Sphagnopsida

-(Sphagnum sp.) 
-liście jednowarstwowe łuseczkowate
-komórki duże puste martwe wodonośne + komórki asymilacyjne
-zagłębienia grubej ściany komórkowej w środku kom. wodonośnych
-pory w kom. wodonośnych

-występują komórki retortowe (też martwe)
-kom. retortowe występują wzdłuż pędu (pokrywają go)
-kom retortowe - grubościenne z otworkiem

gospodarka wodna Bryopsida

-(Aulacomnium palustre - na zdj)
-chwytniki na całym pędzie

-(Leucobryum glaucum)
-zwarta budowa - darń
-komórki wodonośne

zapłodnienie u mszaków

-plemniki słabo pływają (tylko 2-8% trafiają do komórek jajowych)
-struktury rozpryskowe (kropla wody uderza w miseczkowatą strukturę plemniostanu - plemniki wystrzeliwane są do góry) (10-20%)
-bezkręgowce (transportują plemniki do rodni) np. skoczogonki (15-30%)
-obie strategie (50%)

dyspersja zarodników - wątrobowce (Marchantiophyta)

-puszka zarodni pęka
-wysypują się długie higroskopijne nici (ELATERY), które rozprężają się kiedy jest wilgotno (pomagając wysypywać się zarodnikom)
-początkowo elatery są żywe i wspomagają w odżywianiu zarodników, potem obumierają

cykl życiowy Marchantia

-potrafi rozmnażać się wegetatywnie - rozmnóżkami
-z rozmnóżki może wyrastać identyczny osobnik jak matczyny (stosowane kiedy warunki są korzystne)

dyspersja zarodników - torfowce (Sphagnopsida)

-wewnątrz zarodni kolumella, na niej rozpięta tkanka zarodnikotwórcza
-wieczko (berecik z antenką)
-wieczko wystrzeliwane pod ciśnieniem (naprężenia spowodowane wysychaniem zarodni) pociąga za sobą zarodniki

dyspersja zarodników - prątniki (Bryopsida)

-wewnątrz zarodni kolumella, na niej rozpięta tkanka zarodnikotwórcza
-zarodnia na długiej secie
-wieczko odłącza się na skutek wysychania zarodni
-wieczko spadając odsłania perystom (ozębnia)
-perystom - fragmenty martwych komórek o higroskopijnych właściwościach

dyspersja zarodników - płonniki (Polytrichopsida)

-kolumella
-na puszcze zarodni czepiec/calyptra
-calyptra - części rodni z której rozwijał się sporofit
-calyptra ssuwa się, pod nią jest wieczko
-epifragma to napięta błona do której przyrastają zęby perystomu

młody gametofit u mchów

splątek

cykl życiowy płonników

Paprotniki - systematyka

taksonomicznie obejmują:
Typ: Pteridophyta
-klasa: Psilotopsida (psylotowe)
-klasa: Equisetopsida (skrzypy)
-klasa: Polypodiopsida (paprocie)

my omawiamy też (grupa ekologiczna):
Typ: Lycopodiophyta (widłakowce)
-klasa: Lycopodiopsida (widłaki)
-klasa: Selaginellopsida (widliczki)
-klasa: Isoetopsida (porybliny)

kiedy dominowały na ziemi paprotniki

epoka Karbonu 360-300 mln lat temu
forma drzewiasta, duże rośliny

Sukcesy paprotników (nowe cechy)

-zlignifikowane tkanki przewodzące
-wykształcenie korzenia (przybyszowe)
-zmiany w cyklu życiowym

Drewno

Drewno (ksylem)
-martwe + przewodzenie wody (zgrubiałe ściany komórkowe, pierścieniowate zgrubienia)

-naczynia (duże rury, powstaje z członów naczyń ustawiających się jedna na drugiej)

-cewki (mniejsze, wrzecionowate komórki z jamkami lejkowatymi, woda przechodzi z cewki do cewki, nie aż tak wydajne)

Łyko

Łyko (floem)
-żywe + przekazywanie asymilatów

-rurki sitowe (komórki jedna na drugiej, silnie perforowane - płytka sitowa, komórki towarzyszące mogą fotosyntetyzować)

-komórki sitowe (wrzecionowate, przylegające do siebie na całej długości, pola sitowe łączą cytoplasme komórek obok siebie)

cykl życiowy paprotników

-przesunięcie proporcji - dominacja diploidalnego sporofitu
-spotofit jest samodzielny, duży, złożony, fotosyntetyzujący, długotrwały (zygota rozwija się w rodni)
-gametofit jest krótkotwały, wspiera pierwsze stadium rozwoju sporofiu (może ale nie musi być fotosyntetyzującym)

Typ: Lycopodiophyta (widłakowce)

budowa sporofitu paprotników

-pęd nadziemny i podziemny
-korzenie przybyszowe też mogą wychodzić z łodygi nadziemnej
-pęd może się płożyć/być pionowy

trofofil - liść asymilujący
sporofil - liść niosący na sobie zarodnię (mogą być zebrane na szczycie pędu - kłos zarodnionośny=sporofilostan)

Lycopodium annotinum

Klasa: Lycopodiopsida (widłaki)
-wzniesione pionowo pędy (wyrastają z płożącego się pędu, w dół idą korzenie przybyszowe)
-łuskowate liście
-wyrasta ze ściółki
-zarodnie są nerkowate

Lycopodium clavatum

Klasa: Lycopodiopsida (widłaki)
-kłos zarodnionośny wzniesiony na pędzie ze zredukowanymi liśćmi

Huperzia selago

Klasa: Lycopodiopsida (widłaki)
-nie wytwarza kłosów zarodnionośnych
-zarodnie rozmieszczone równo wzdłuż pędu (zwykle wyżej)

budowa wewnętrzna Lycopodiopsida

-łodyga: protostela (walec osiowy w centrum złożony z drewna, dookoła łyko)
-zarodniki są hydrofobowe

Selaginella kraussiana/selaginoides

Klasa: Selaginellopsida (widliczki)
-sporofit płożący
-niewielkie łuskowate liście
-ryzofor (z jego dychotomicznie rozgałęzionych końców wyrastają dopiero korzenie) - służy stabilizacji/przyczepieniu do gleby
-wytwarzają kłos zarodnionośny
-na brzusznej stronie, na blaszce liściowej mały listek- ligula

budowa wewnętrzna Selaginellopsida

-łodyga: protostela (walec osiowy w centrum złożony z drewna, dookoła łyko)

Isoetes lacustris

Klasa: Isoetopsida
-szydłowate/szydlaste liście ułożone w rozetkę
-bulwiasta łodyga
-u podstawy liścia: ligula, zarodnia
-brak kłosów zarodnionośnych, każdy liść może być sporofilem

budowa wewnętrzna Isoetopsida

-protostela
-obecne kanały powietrzne w liściach i korzeniach

Klasa: Psilotopsida (psylotowe)

Rząd: Ophioglossales

Klasa: Psilotopsida (psylotowe)
-(Ophioglossum vulgatum, Botrychium lunaria)

-kłacze wytwarza jeden liść podzielony na części asymilującą i zarodniową
-zarodnie mają dwuwarstwowe grube ściany

Ophioglossum vulgatum

Rząd: Ophioglossales
Nasięźrzał pospolity

Botrychium lunaria

Rząd: Ophioglossales
Podejźrzon księżycowy

Rząd: Psilotales

Klasa: Psilotopsida (psylotowe)
-rośliny tropikalne o miotlastym pokroju
-rozgałęzienia zielonej łodygi na dwa - rozgałęzienia dychotomiczne
-liście zredukowane

Psilotum nudum

Rząd: Psilotales
-zredukowane liście
-cały pęd fotosyntezuje
-zarodnie zebrane i zrośnięte po 3 w synangia
-rozgałęzienia dychotomiczne
-pod ziemią znajduje się kłącze też dychotomiczne z chwytnikami
-brak korzeni!

budowa wewnętrzna Psilotopsida

-protostela

Klasa: Equisetopsida (skrzypy)

-budowa modułowa
-liście zrośnięte w pochewkę
-odgałęzienia boczne (węzły)
-międzywęźla
-odgałęzienia boczne

Equisetum arvense

Klasa: Equisetopsida (skrzypy)
Skrzyp polny
-spionizowane: pęd wiosenny (zarodniowy) + pęd letni (asymilujący)
-kłącze, wyrastają korzenie przybyszowe - przeżywa zimę
-bulwy z materiałem zapasowym - po zimie używane żeby wypuścić pęd wiosenny, w lecie używane na pęd asymilujący który przez lato zbiera materiał na przyszły rok

budowa wewnętrzna Equisetopsida (skrzypy)

-eustela: kanał główny+kanały boczne wokół których są ułożone kanały przewodzące
-łodyga składa się głównie z powietrza
-ściany komórek wypełnione krzemionką

kłosy zarodnionośne Equisetopsida

-sporofile bardzo gęsto ułożone
-po dojrzeniu struktura rozluźnia się - zarodniki mogą wypaść
-blaszka liściowa - pod nią zarodnie
-ogonek liściowy przyrasta do osi kłosa

zaroniki Equisetopsida

-2 elatery przyłączone do zarodnika
-(wilgoć - elatery zwinięte, sucho - dynamiczne rozprężenie)

inne Polskie gatunki skrzypów

-Equisetum telmateia (też osobne pędy)
-Equisetum sylvaticum
-Equisetum hyemale (brak odgałęzień bocznych)
-E. fluviatile
-E. palustre
-E. ramosissimum
-E. variegatum

Klasa: Polypodiopsida (paprocie)

obejmuje:
-rząd: Polypodiales
-rząd: Salviniales

Rząd: Polypodiales

Klasa: Polypodiopsida (paprocie)
-różne rozmiary
-liście tylko na długich ogonkach
-łodygi wyłącznie pod ziemią - kłącza z korzeniami przybyszowymi
-sporofile mogą nie różnić się niczym od trofofili
-zarodnie najczęściej zebrane w kupki (sorus) przykryte zawijką

zarodnie u Polypodiales

-zarodnie zebrane w kupki sorus
-zawijka - tkanka chroniąca zarodnie
-komórki o niesymetrycznie zgrubiałych ścianach, mechanizm otwierania zarodni (wysychanie komórek-naprężenia)
-u Dryopteris sp. zarodniki są wystrzeliwane

budowa wewnętrzna Polypodiales

-wiązki rozmieszczone nieregularnie w łodydze - diktiostela

Rząd: Salviniales

Klasa: Polypodiopsida (paprocie)
-(Salvinia natans, S. minima, S. molesta)
-wodne, różnozarodnikowe
-parami umiejscowione liście (nawodne)
-zanurzone w wodzie włosowate rozgałęzienia (3 liść pobierający związki z wody)
-na liściach włoski ułatwiające spływanie wody

sporokarpia

Rząd: Salviniales
-poj. sporokarpium
-znajdują się pod wodą

cykl życiowy Salviniales

-sporokarpia wytwarzane pod koniec sezonu, przetrwają w zimę na dnie zbiornika
-ścianki sporokarpiów gniją i rozkładają się wypływając na powierzchnię wody

gametofit Ophioglossales

samożywny

gametofit Equisetopsida

samożywny

gametofit Polypodiopsida

samożywny

gametofit Lycopodiopsida

cudzożywny, wieloletnie, symbioza z grzybami

gametofit Psilotales

gametofit podziemny, saprofityczny, dychotomicznie rozgałęziony, czasem symbioza z grzybami

zredukowany gametofit żeński

gametofit nie opuszcza zarodnika  

zredukowany gametofit męski

gametofit nie opuszcza zarodnika (plemniki już tak)

nazewnictwo makro/mikro

cykl życiowy Selaginellopsida

paprotniki jednozarodnikowe cykl życiowy

-wielokomórkowe gametangia
-uwicione plemniki, potrzebna woda
-redukcja gametofitu i dominacja sporofitu
-zarodniki powstają na drodze mejozy

paprotniki różnozarodnikowe

-wielokomórkowe gametangia
-uwicione plemniki, potrzebna woda
-dominacja sporofitu
-zarodniki powstają na drodze mejozy ale są zróżnicowane
-gametofity rozwijają się wewnątrz zarodników
-wtedy mamy już makro i mikrospory

Acrogymnospermae

Nagonasienne
-wytwarzają zalążki i nasiona, nie zamknięte w słupkach
-rośliny drzewiaste o wtórnym przyroście na grubość
-w drewnie brak naczyń (wyjątek - Gniowate)
-jednopłciowe
-gametofit silnie zredukowany

zalążek

-organ rozrodczy żeński
-występuje u nasiennych
-makrosporangium+osłonka
-przekształca się w nasiono (młody sporofit, często o charakterze przetrwalnikowym, osłonięty łuskami nasiennymi)

gametofit męski u nagonasiennych

-rozwija się w obrębie ziarna pyłku
-brak plemni
-plemniki/komórki plemnikowe powstają z pojedynczej komórki generatywnej
-łagiewka pyłkowa

gametofit żeński u nagonasiennych

=bielmo pierwotne
-rozwija się w obrębie zalążka (z makrosporangium po mejozie)

integument

-osłonka zalążka u nagonasiennych
-zamienia się w łupinę nasienną

makro/mikrosporofil

-liść zarodnionośny żeński/męski
-ich zbiór nazywamy makro/mikrosporofilostanem

zapłodnienie u nagonasiennych

budowa nasiona

-bielmo pierwotne 1n
-powstaje z przekształconego zalążka

cykl życiowy sosny

-bradzo długi (pare sezonów)

Acrogymnospermae obejmuje:

Klasy:
-Cycadopsida (sagowce)
-Gnetopsida (gniotowe)
-Ginkgopsida (miłorzębowe)
-Pinopsida (iglaste)

Klasa: Cycadopsida (sagowce)

-11 rodzajów, 300 gatunków
-dużo reliktów i endemitów
-słaby przyrost wtórny
-pierzastozłożone liście
-dwupienne
-duże zalążki (do kilku cm)
-nasiona niekiedy w barwnych osnówkach
-nasiona bezspoczynkowe
-owado/wiatropylne
-integument pojedynczy
-rodnie duże, dwie
-obecna komora archegonialna
-przedrośle męskie 3-komórkowe
-plemniki uwicione!

Cycas circinalis

Klasa: Cycadopsida

Stangeria eriopus

Klasa: Cycadopsida

Klasa: Gnetopsida (gniotowe)

-3 rodzaje, 90 gatunków
-krzewy/pnącza
-liście niekiedy z wieloma wiązkami, niepodzielne
-słaby przyrost wtórny
-dwupienne
-w drewnie obok cewek obecne naczynia
-wiatro/owadopylne
-występuje analogia podwójnego zapłodnienia
-przedrośle męskie 2-komórkowe
-komórki plemnikowe (bez wici)