Tetrapoda: Lurche, Amniot (Vögel, Reptilien)

Ursprung der Landwirbeltiere

• Fischmerkmale: Schuppen, Flossen, Kiemen und Lungen

• Tetrapodamerkmale: Hals, Rippen, Flossenskelett, flacher Schädel, Augen auf dem Schädeldach

• -> Zwischenform Tiktaalik (vor 375 Mio. Jahren)

• Fische paraphyletisch / Tetrapoda monophyletisch

• Quastenflosser (Actinistia) und Lungenfische (Dipnoi -> direkte Schwesterngruppe) als nächste Verwandte der Tetrapoda

• Quastenflosser (fossil) Rhipidistia -> wahrscheinlich nächster Verwandte der Tetrapoda

Anforderung an Landleben

• Mechanik: Anforderungen an Skelett und Muskeln bei Fortbewegung

• Atmung: Sauerstoff muss aus der Luft statt dem Wasser gewonnen werden

• Austrocknungsgefahr

• Sinnesorgane müssen angepasst werden

Lurche (Lissamphibia)

• Wechselwarm (poikilotherm)

• Haut bietet keinen wirksamen Schutz gegen Wasserverlust -> im Wasser oder an Land mit Verbindung zu Feuchtigkeit

• Hautstruktur: Schleimdrüsen (Mucopolysaccharid-Sekret), Körnerdrüsen (Giftdrüsen -> Amine, Peptide, Enzyme) -> Schutz vor Feinden, bakterizid, fungizid

• Haut- und Mundbodenatmung

• Komplexer biphasischer Lebenszyklus mit ontogenetischem Habitatswechsel -> Lebensraum der Larven sehr unterschiedlich zu dem von Adulten

• Komplexe unterschiedliche Fortpflanzungsstrategien

Brutpflege

• Gladiatorfrosch in Südamerika baut swimming-pools am Gewässerrand, legt Lauchballen ab und Männchen bewachen diese

• Glasfrösche legen terrestrisch Eier (Unterseite von Blättern), Männchen bewachen diese und schützen sie vor Insekten- und Parasitenbefall

• Afrikanischer Frosch baut unterirdische Höhlen für Eier/Larven -> nach Regen wird Kanal zu Gewässer gebaut um Jungtiere freizulassen

• Einige tragen Eier oder Larven auf dem Rücken (Beutel durch Hautlappen bei Beutelfrosch, Einbettung in Rückenhaut bei Wabenkröte)

• Magenbrütende Frösche (ausgestorben)

• Schaumnester: schützt Laich vor Austrocknung und Räubern, Ml oder wl produzieren Schaum durch Bewegung der Beine, aquatisch/terrestrisch, an Boden oder Bäumen -> entstanden unabhängig voneinander 20x auf allen Kontinenten mit tropischen Wäldern

Gefährdung

• Habitatzerstörung: wichtigster Faktor!

• Pestizidbelastung: Missbildungen, Unfruchtbarkeit, vorzeitige Mortalität, Immunschwäche

• Klimaerwärmung: verschärft andere Faktoren

• Bioinvasoren: Fische oder andere Amphibien (immer mehr Fische durch Fehlen der Periodizität von Gewässern)

• Entnahme durch den Menschen: kommerzieller Handel, Konsum

• Krankheiten: Chytridpilze führen global zu Massensterben, Bsal (Pathogen) eingeschleppt durch andere Tiere oder Menschen -> Froschlurche & Fadenmolch bisher resistent, europäische Salamandriden besonders gefährdet

Blindwühlen (Apoda)

• Jungtiere ernähren sich von Haut der Mutter (Jungtiere haben spezielle Zähne dafür)

• Reduzierte Gliedmaßen, Hautmuskelschlauch

Froschlurche (Anura) - Merkmale

• Fast gesamter Globus außer vereiste Zonen und Wüsten

• 5-8 Wirbel im Rückenskelett

• Kaulquappe: stark abgeleitet, herbivor, sehr langer Darmtrakt, Kiemen wachsen in fortgeschrittenen Stadien um, einzigartiges Mundfeld mit Hautpapillen, Keratinschnabeln und Keratin-Lippenzähnchen

• Atmung: Überdruckatmer -> Rachenboden abgesenkt, Luft über Nasenlöcher eingesogen, mit geschlossenen Nasenlöchern und geöffneter Glottis wird Luft in Lunge gedrückt indem Rachenboden hochgezogen wird, Mundhöhle ventiliert rhythmisch , Lungen entleert durch Kontraktion der Körperwandmuskulatur und elastische Rückstellkraft

Froschlurche - Reproduktion

• Reproduktion: Laichschnüre (Erdkröte), Laichballen (Grasfrosch)

• Äußere Befruchtung, mehrere Männchen versuchen sich mit einem Weibchen zu paaren (scarmble competition)

• Reproduktionserfolg erreicht auch durch nachträgliches Befruchten abgesetzter Laichballen

• Männliche Moorfrösche blau -> visuelle Erkennung bei scramble competition

• Schwanzfrösche (ursprünglichste Froschlurche) haben innere Befruchtung

  • Atlantische Urwälder Nordamerikas, schnell fließende Gebirgsbäche

  • Rückenskelett mit 9 freien Wirbeln

  • Männchen haben an Kloake ausstülpbare Verlängerung für direkte Übertragung der Spermien in Ovidukt des Weibchens

Schwanzlurche (Urodela)

• Gemäßigte Zonen der Nordhalbkugel, Südostasien, Sudamerika

• Larve: plesiomorph, ähnelt Larve von Lungenfischen und ursprünglichen Actinopterygii

• Innere Befruchtung -> Weibchen haben mehr Kontrolle, Männchen müssen aufwendige Paarungsspiele vollziehen, befruchtete Eier können sich direkt in der Mutter zum Jungtier entwickeln, Speicherung von Samen über längere Zeiträume möglich -> Mehrfachvaterschaften möglich -> höhere Fitness

• Feuersalamander

  • einziger larvengebärender Schwanzlurch (Ovoviviparie)

  • Mehrfachvaterschaften (Fitness-Vorteil, Pathogenübertragung)

• Alpensalamander bringen voll entwickelte Jungtiere zur Welt (Viviparie)

Feuersalamandar - Lebenszyklus

Begriffe: endotherm, ektotherm homoiotherm, poikilotherm, ovipar, ovovivipar, vivipar, lecithotroph, matrotroph

• Endotherm: Temperatur wird durch körpereigenen Metabolismus bestimmt

• Ektotherm: Temperatur wird durch Energie außerhalb des Körpers bestimmt

• Homoiotherm: konstante Körpertemperatur

• Poikilotherm: variierende Körpertemperatur

• Ovipar: eierlegend

• Ovovivipar: Eier mit sehr weit entwickelten Embryonen, die während oder gleich nach der Eiablage schlüpfen

• Vivipar: Jungtiere werden geboren (viele haben plazentaartige Strukturen zur Ernährung des Embryos)

• Lecithotroph: Embryo bezieht gesamte Energie für Entwicklung aus Dottersack

• Matrotroph: Embryo bezieht Nährstoffe vom Muttertier (z.B. von Plazenta)

Amniota

• Monophyletisch

• Definiert durch amniotisches Ei mit 4 extraembryonalen Membranen:

  • Chorion: ganz außen, tauscht Atemgase zwischen Embryo und Außenluft aus -> Sauerstoff und Kohlendioxid diffundieren ungehindert durch Poren der Eischale

  • Allantois: Speicherort für Stoffwechselendprodukte des Embryos, Membran fungiert auch als Atmungsorgan

  • Dottersack: umhüllt Dottermasse (Nährstoffvorrat), Blutgefäße in der Membran transportieren Nährstoffe zum Embryo, weitere Nährstoffe im Albumin gespeichert (besteht aus Protein Ovalbumin)

  • Amnion: innen, schützt Embryo in Amnionhöhle, die Austrocknung verhindert und mechanische Erschütterung abfängt

• Säugetiere (und viele Reptilien) haben Eientwicklung im Körper -> extraembryonale Membranen reduziert (Chorion wird Plazenta)

Einteilung nach Schädel

Anapsid

• Geschlossenes Dermatocranium (Schädeldach)

• Lediglich Nasen- und Augenöffnung, kein Schläfenfenster

• Basale Tetrapoda und Testudines

Synapsid

• 1 Schläfenfenster

• Bei Synapsida, Vorfahren der Mammalia

• -> modifiziert bei rezenten Mammalia

Diapsid

• 2 Schläfenfenster

• Teile des hinteren Schädeldachs und der Schläfenreihe reduziert

• Bei Lepidosauria und Archosauria (modifiziert bei Squamata)

Phylogenetische Einteilung

Synapsida

• Säugetiere

• Säugetierähnliche Reptilien (ausgestorben)

Lepidosauria

• Sphenodontia (Brückenechsen)

• Squamata (Echsen, Schlangen)

Archosauria

• Krokodile

• Dinosaurier (ausgestorben)

• Flugsaurier (ausgestorben)

• Schildkröten

• Vögel

• Krokodile und Vögel Schwesterngruppen da beide Kaumagen, geschlossene Herzscheidewand, Oviparie, Brutpflege, Nestbau

Reptilien

• Primäres Kiefergelenk aus Quadratum und Articulare

• Paraphyletisch: beinhaltet Krokodile, Schildkröten, Echsen, Schlangen, Brückenechsen)

Testudines - Schildkröten

• Fehlende Schläfenfenster -> wahrscheinlich abgeleitet

• Frühstes Fossil älter als 200 Millionen Jahre (Trias)

• Im Kiefer keine Zähne, Kiefer umgeben von Hornscheiden

• Eierlegend

• Vorkommen an Land, Meer, Süßwasser

• Geschlossener Panzer: Rückenpanzer (Carapax) und Bauchpanzer (Plastron)

• Panzer besteht aus Knochenplatten (modifizierte Wirbelfortsätze, Rippen & Teile des Beckens)

• Panzer bedeckt von Hornschildern (epidermal)

• Riesenschildkröte 2x unabhängig voneinander auf Inseln -> bis zu 250kg

• Meeresschildkröten: nur marin, kommen zur Eiablage an Land

• Halsberger (Cryptodira): Kopf wird vertikal in Panzer gezogen

• Halswender (Pleurodira): Kopf wird lateral in Panzer geklappt

Krokodile - Crocodylia

• Knochenplatten unter den Schuppen, sek. Gaumen, Herzventrikel vollständig getrennt

• Ruderschwanz, Schwimmhäute zwischen Zehen, verschließbare Nasenlöcher und Gehörgänge

• Alligatoridae (Alligatoren und Kaimane): Mittel- und Südamerika, Ost China, können in Regionen leben wo Temperatur unter Gefrierpunkt sinken könnte, Nestbau und Brutpflege

• Crocodylidae (echte Krokodile): Afrika, Südost-Asien, Mittel- und Südamerika, intensive Brutpflege - Nestbau und Bewachen der Eier sowie Jungtiere

• Gavialidae (Gaviale): zwei Gattungen mit je einer Art, aquatisch, heute in vielen Gebieten Ausgestorben

Brückenechsen - Tuatara

(Sphenodon punctatus)

• Einzige überlebende Art einer ehemals weltweit verbreiteten Ordnung

• Nur noch auf kleinen Inselgruppe vor Neuseeland

• An kühles, feuchtes Klima angepasst, nachtaktiv

• Sehr langlebig, Weibchen erst mit 13 Jahren geschlechtsreif

• Kein Penis oder Hemipenis -> Männchen presst Kloake auf die des Weibchens

• Akinetischer diapsider Schädel -> obere kleine Schädelöffnung urtümlich -> steuert Tag-Nacht-Rhythmus

• Jugale bildet Brücke (Schläfenbogen)

Squamata - Schuppenkriechtiere

• Artenreichste Reptiliengruppe (ca. 9550) -> überall außer Antarktis

• Kloakenspalt quer, paarig evertibler Hemipenis in Schwanzwurzel (Synapomorphie)

• Femoralporen: für chemische Kommunikation (nicht bei allen Squamata)

• Unteres Schläfenfenster unvollständig, Quadratum beweglich

• Schmale gegabelte Zunge (nicht bei allen - Geckos)

• Schleuderzunge bei Chamäleons und (weniger ausgeprägt) auch einigen Agamen

• Zunge bei den meisten zum Riechen -> Duftstoffe beim Züngeln vom Jacobsonschen Organ aufgenommen, in Munddach verarbeitet und analysiert

Geckos

• Ursprünglichste Squamata, mehr als 1500 Arten

• Meistens nachtaktiv, gibt aber auch tagaktive

• 2 Eier gelegt (1 bei miniaturisierten), hartschalig

• Haftflächen aus Millionen kleiner Setae die verzweigt in Spatulae enden -> nahezu perfekter Kontakt an glatten Flächen (durch Vergrößerung der Kontaktoberfläche)

• Haftwirkung durch elektronische Kräfte -> konvergent auch bei Leguanen

Halsbandechsen - Lacertidae

• In Afrika, Europa, Asien

• Benannt nach typischem ventralen Halsband

Iguania: Leguane, Agamen, Chamäleons

• Leguane: pleurodonte Bezahnung, Süd- und Nordamerika (Beispiel Anolis: unterschiedliche Ökotypen auf verschiedenen Karibik-Inseln), Galapagosleguane einzige rezente marine Squamaten

• Agamen: acrodonte Bezahnung, ökologisches Pendant der Leguane in der alten Welt, Afrika, Asien, Australien

• Chamäleons: Madagaskar, Afrika, spezialisierte Schleuderzunge, Augen unabhängig voneinander beweglich, jeweils 2+3 und 3+2 Finger und Zehen zu einer Kneifzange verwachsen -> optimaler Halt auf Ästen, miniaturisierte Erdchamäleons gehören zu kleinsten Amnioten weltweit

Varanidae - Warane & Helodermatidae - Krustenechsen

• Varanidae (Warane)

  • Enthalten größten Echsen weltweit (Varanus komodensis)

• Helodermatidae (Krustenechsen)

  • Einzige echte Giftechsen weltweit (Holoderma suspectum und horridum)

Schlangen - Serpentes (Merkmale)

• Weltweit verbreitet

• Blindschlangen, Riesenschlangen, moderne Schlangen

• Gift-Zusammensetzung: 90% Proteine mit großen Enzymen, 10% kleine toxische Peptide

• Giftdrüsen leiten sich von bestimmten Speicheldrüsen ab (Duvernoys gland)

• Ursprünglichsten Schlangen (grabende Blindschlangen) haben reduzierte Augen (manche abgeleitete haben auch reduzierte Augen)

• Hypothese: Vorfahren der Schlangen -> Reduzierung der Extremitäten und Augen durch Anpassung an unterirdische Lebensweise

• Vipern und Riesenschlangen können Wärme durch bestimmte Organe wahrnehmen

Schlangen - Einteilung

• Aglyph: nicht giftig (viele Nattern, alle Riesenschlangen)

• Trugnattern (opistoglyph): Zahn hinten im Kiefer vergrößert, mit Furche zur Leitung von Gift -> innere Blutung durch Blutgerinnungshemmer (Giftnattern)

• Elapidae (proteroglyph): festsitzender Giftzahn vorne mit fast geschlossener Furche zur Giftinjektion -> neurotoxisch, Lähmung (Taipane, Kobras)

• Viveridae (solenoglyph): herausklappbarer Giftzahn vorne mit geschlossener Furche zur Giftinjektion -> Blutgerinnungshemmer, Nekrosen, Lähmungen (Vipern, Klapperschlangen)

Vögel - Aves

• Monophyletisch

• Archaeopteryx aus Übergangsform zwischen Tetrapoda und Vögeln (dickwandige Knochen, S-förmiger Hals, Klauen an Fingern der Flügel, Bezahnung, Schwanz mit vielen Wirbeln)

• Ulna (Elle) länger als Humerus (Oberarmknochen)

• Echter Hornschnabel und Reduktion der Zähne

• Hoch entwickelte Augen

• Rückbildung linker Aortenbogen

Neornithes

• Alle heute lebenden Vögel, mehr als 10000 Arten

• Endotherm -> Vögel erzeugen eigene Körperwärme, meist 42°C, Isolation durch Federkleid

• Schnabel aus Knochen und Keratinscheide außen

• Keine Zähne aber z.B. Gänse haben zahnartige Lamellen am Kiefer und Zungenrand

• Paleognathae: Gondwane-Verbreitungsmuster, 57 Arten, größtenteils flugunfähig (Strauße, Nandus, Kasuare, Emus, Kiwis)

• Neognathae: weltweit, >10000 Arten

  • Galloanserae (Hühner- und Entenvögel)

  • Neoaves: hochdivers, Vielzahl von Anpassungsformen

Wichtige Merkmale!!! (Anpassungen an Fliegen)

Gut ausgebildete Schwungfedern an Handschwinge und Armschwinge

• Evolutiv entstanden zuerst Daunenfedern -> später komplexere Konturfedern und Schwungfedern

• Federäste verzweigen sich weiter in Hakenstrahlen und Bogenstrahlen, welche durch feine Häkchen miteinander verzahnt sind

Flugmuskulatur

• Musculus pectoralis major entspringt am crista sterni -> zieht Flügel abwärts

• Musculus supracoracoideus entspringt am Basalteil der crista sterni, an der Coracoide und der Furcula -> hebt Flügel

Lunge: Möglichkeit des Querstroms in nur eine Richtung durch dünne Luftkanäle (Parabronchien), Kreuzstromprinzip (Blut in Gegenrichtung zum Luftstrom)

Pneumatisierte Knochen (mit luftgefüllten Hohlräumen)