fizjologia: odruchy

odruch

reakcja na bodziec za pośrednictwem ośrodkowego układu nerwowego

łuk odruchowy:

-receptor
-droga aferentna (dośrodkowa)
-ośrodek
-droga eferentna (odśrodkowa)
-efektor

podział odruchów ze względu na pochodzenie odruchu:

-odruchy wrodzone
-odruchy nabyte (warunkowe i instrumentalne)

odruchy warunkowe klasyczne

odruchy powstające na skutek wielokrotnego kojarzenia bodźca biologicznie obojętnego z bodźcem bezwarunkowym

źródła reakcji instrumentalnych:

-popędy apetytywne
-popędy awersyjne

wzmocnienie negatywne

oparte na popędzie awersyjnym, zwierzę stara się jak najszybciej uwolnić od bodźca (unikanie czynne) lub nie dopuścić do jego zadziałania (unikanie bierna)

wzmocnienie pozytywne

oparte na popędach apetytywnych, zwierzę po wykonaniu porządanej czynności otrzymuje pokarm

odruchy instrumentalne

wzmacniana jest wyuczona reakcja a nie bodziec warunkowy, zapamiętywany jest fizjologiczny model ruchu dowolnego

odruchy wrodzone

odruchy wynikające z połączeń międzyneuronalnych ukształtowanych w okresie rozwojowym

okres rozwijania się połączeń nerwowych

10-13 tygodni od zapłodnienia - 20 rok życia

niemowlęce odruchy wrodzone:

-odruch ssania
-odruch chwytania
-odruch podeszwowy

co powoduje zanikanie niektórych odruchów wrodzonych?

przebudowa OUN, np. mielinizacja zakończeń nerwowych, połączenia nerwowe tworzące te odruchy nie zanikają i mogą czasowo powracać np. po uszkodzeniu OUN

niemowlęce odruchy wrodzone które zanikają:

-odruch ssania
-odruch chwytania
-odruch podpórkowy
-odruch Babińskiego

podział odruchów ze względu na narząd wykonawczy:

-odruchy somatyczne (mięśnie szkieletowe)
-odruchy trzewne (mięśnie gładkie, mięsień sercowy, gruczoły)

podział odruchów ze względu na złożoność łuku odruchowego:

-odruchy monosynaptyczne
-odruchy polisynaptyczne

podział odruchów ze względu na lokalizację ośrodka odruchu:

-odruchy rdzeniowe
-odruchy czaszkowe (ośrodek w mózgowiu)

podział odruchów ze względu na poziom integracji:

-odruchy rdzeniowe
-odruchy podkorowe
-odruchy korowe

podział odruchów ze względu na znaczenie biologiczne:

-odruchy obronne
-odruchy lokomocyjne
-odruchy pokarmowe
-odruchy płciowe
-odruchy trzewne
-odruchy orientacyjne

podział odruchów ze względu na typ kliniczny:

-odruchy powierzchowne (odbierane przez receptor w skórze lub błonie śluzowej)
-odruchy głębokie (odbierane przez proprioreceptory)
-trzewne (przewodzone włóknami AUN)
-patologiczne

charakterystyka odruchów autonomicznych:

-regulują czynności narządów wewnętrznych
-są integrowane w rdzeniu kręgowym i rdzeniu przedłużonym
-koordynują wydzielanie hormonów i czynność rozruszników

prawo bella-magendiego

pobudzenie w łuku odruchowym przepływa jednokierunkowo od korzeni grzbietowych (czuciowych) do korzeni brzusznych (ruchowych)

odruch włókienkowy

odruch aksonalny, pseudo-odruch, nie jest odruchem, ponieważ bodziec nie jest integrowany w OUN, może nie występować również receptor, często występuje w przewodzie pokarmowym

przykład odruchu włókienkowego

motoneuron unerwia dwa włókna nerwowe, gdy odnoga motoneuronu unerwiająca jedno z włókien nerwowych zostaje pobudzona przekazuje to pobudzenie drogą antydromową do drugiej odnogi nerwu, co powoduje pobudzenie drugiego włókienka mięśniowego

ból odniesiony

ból narządów wewnętrznych odbierany jako ból z powierzchni ciała

odruch cofania/zginania/unikania:

-odbiór bodźca przez nocyreceptor
-droga aferentna
-integracja w rdzeniu kręgowym
-droga eferentna: wysłanie bodźca hamującego do prostownika, wysłania bodźca pobudzającego do zginacza
-dodatkowo sygnał bólowy do kory mózgu umożliwiająca percepcje bólu
-odstawienie kończyny

co zachodzi w kompleksowej odpowiedzi na bodziec nocyceptywny?

dochodzi do powstania skrzyżowanego odruchu wyprostnego, który przechodzi na drugą stronę rdzenia kręgowego i powoduje pobudzenie mięśnia prostownika i zachamowanie mięśnia zginacza. Pozwala to na zachowanie postawy ciała

odruch podeszwowy

odruch skórno-mięśniowy, po przejechaniu po podeszwy stopy tępym narzędziem pacjent zgina palce w kierunku podeszwy

odruch Babińskiego

występujący fizjologicznie u dzieci w wieku 0-3 lat odruch skórno-mięśniowy, potem zanika, polega na odgięciu palucha po podrażnieniu stopy. U dorosłych i starszych dzieci jest to objaw Babińskiego, świadczy o uszkodzeniu rdzenia kręgowego

poziom integracji górnego odruchu brzusznego

Th8-Th9

poziom integracji środkowego odruchu brzusznego

Th9-Th10

poziom integracji dolnego odruchu brzusznego

Th11-Th12

odruch nosidłowy

odruch skórno-mięśniowy wywołany przez delikatne podrażnienie skóry przyśrodkowej górnej części uda powoduje skurcz mięśnia dźwigacza jądra, co powoduje podciągnięcie jądra i moszny po stronie drażnienia

poziom integracji odruchu nosidłowego

L1-L2

narząd ścięgnisty Golgiego

-znajdują się w ścięgnach i więzadłach
-czujnik siły
-receptory charakteryzuje stosunkowo niski próg pobudliwości, ale znajdują się w tkance opornej na rozciąganie, dlatego ich pobudzenie wymaga znacznej siły

receptory w odruchach mięśniowo-stawowych:

-wrzecionka nerwowo-mięśniowe
-narządy ścięgniste Golgiego
-proprioreceptory stawowe (ciałka Ruffiniego, ciałka Paciniego, wolne zakończenia nerwowe w stawach)

ciałka Ruffiniego

podskórne mechanorecpetory są wrażliwe na odkształcenia, ucisk i rozciąganie. Adaptują się powoli, co pozwala na utrzymywanie aktywności przy stałym odkształceniu skóry lub tkanki podskórnej

ciałka Paciniego

receptory reagujące szybko na wibracje

wolne zakończenia nerwowe w stawach

odpowiedzialne za czucie bólu, są utworzone z włókien wolnoprzewodzących (2-5 m/s)

wrzecionka nerwowo-mięśniowe:

inaczej włókna intrafuzalne
-znajdują się w mięśniach (pomiędzy włóknami mięśniowymi)
-reagują na rozciąganie
-biorą udział w utrzymaniu napięcia mięśniowego i odruchu miotatycznym

budowa wrzecionka nerwowo-mięśniowego:

-2x część obwodowa (kurczy się w wyniku pobudzenia motoneuronów γ, zawiera receptory groniaste)
-część centralna (zawiera receptor pierścienno-spiralny)

co powoduje skurcz obwodowych części wrzecionka nerwowo-mięśniowego?

-bierne rozciągnięcie części centralnej i pobudzenie wrażliwych na rozciąganie receptorów pierścienno-spiralnych
-zwiększenie napięcia części obwodowych wrzecionka, co może pobudzić receptory groniaste

co powoduje rozciągnięcie wrzecionka nerwowo-mięśniowego?

odpowiedź odruchową, powodującą wzrost napięcia mięśniowego

typy czynnościowe wrzecionek nerwowo-mięśniowych:

-wrzecionka pierwotne
-wrzecionka wtórne

wrzecionka pierwotne:

-pobudzane przy rozciąganiu wrzecionka podczas rozciągania mięśnia
-części obwodowe są naciągnięte przy nienaciągniętym mięśniu
-mają niski próg pobudliwości na rozciąganie
-pobudzane przez motoneurony γ dynamiczne i motoneurony γ statyczne
-przekazują informacje z receptorów pierścienno-spiralnych przez włókna Ia

wrzecionka wtórne:

-statyczne
-części obwodowe są nienaciągnięte przy nienaciągniętym mięśniu
-ulega pobudzeniu tylko przy znacznym naciągnięciu mięśnia
-przekazują informację z receptorów pierścienno-spiralnych przez włókna II
-pobudzane tonicznie przez motoneurony γ statyczne (niezależnie od rozciągnięcia wrzecionka) lub przy istotnym rozciągnięciu wrzecionka

typy motoneuronów:

-α
-β
-γ

jakie motoneurony odbierają bodźce od wrzecionek pierwotnych?

Ia

jakie motoneurony odbierają bodźce od wrzecionek wtórnych?

II

motoneurony α:

-motoneurony efektorowe
-bezpośrednio generują wzrost napięcia mięśniowego i/lub skrócenie mięśnia
-zaopatrują włókna robocze mięśnia
-przewodzą z szybkością 70-120 m/s (szybko)

motoneurony γ:

-inicjują odruch miotatyczny
-w wyniku odruchu miotatycznego pobudzają motoneurony α, co prowadzi do wzrostu napięcia mięśniowego

motoneurony β

odgrywają rolę przy koordynacji szybkich ruchów

typy motoneuronów γ:

-motoneurony γ dynamiczne
-motoneurony γ statyczne

motoneurony γ dynamiczne:

-obniżają próg pobudliwości wrzecionek pierwotnych
-reagują na dynamiczne rozciąganie mięśnia
-pobudzają tylko skurcz obwodowych części wrzecionek pierwotnych

motoneurony γ statyczne:

-aktywne niezależnie od rozciągania wrzecionka
-pobudzają skurcz obwodowych części wrzecionek pierwotnych i wtórnych

zakończenia groniaste:

typu II,
-znajdują się głównie we wrzecionkach wtórnych
-wysoki próg pobudliwości na rozciąganie
-reagują głównie na pobudzenie statyczne
-inicjują odruch miotatyczny statyczny

ile synaps występuje w odruchu miotatycznym statycznym?

2/3

ile synaps występuje w odruchu miotatycznym dynamicznym?

1 (jest to jedyny odruch monosynaptyczny u człowieka)

łuk odruchowy odruchu na rozciąganie mięśnia (odruch miotatyczny dodatni):

-bodziec powoduje dynamiczne rozciągnięcie mięśnia
-rozciągnięcie wrzecionka nerwowo-mięśniowego, pobudzenie receptorów pierścienno-spiralnych
-neuron czuciowy aktywny tonicznie (Ia) przekazuje bodziec
-ośrodek odruchu w rdzeniu kręgowym
-α motoneuron
-włókna nerwowe ekstrafuzalne kurczą się powodując ruch mięśnia
dodatkowo rozluźniany jest mięsień antagonistyczny, co ułatwia ruch wyprostny, nie jest to jednak odruch miotatyczny, a odruch towarzyszący

poziom integracji odruchu kolanowego

L2-L4

poziom integracji odruchu z mięśnia trójgłowego ramienia

C6-C8

poziom integracji odruchu z mięśnia dwugłowego ramienia

C5-C6

poziom integracji odruchu z ścięgna Achillesa

L5-S2

łuk odruchowy odruchu miotatycznego statycznego:

-toniczne pobudzanie motoneuronów γ (głównie γ statycznych) przez zstępujące drogi rdzeniowe z wyższych pięter OUN*
-wytworzenie pobudzenia w motoneuronach γ*
-skurcz obwodowych części wrzecionka nerwowo-mięśniowego (głównie typu wtórnego)*
-rozciągnięcie środkowej części wrzecionka nerwowo-mięśniowego, pobudzenie receptorów pierścienno-spiralnych
-neuron aferentny
-integracja w rdzeniu kręgowym
-neuron pośredniczący
-droga eferentna: motoneuron α
-skurcz sarkomerów w mięśniówce roboczej
*-to nie są elementy łuku odruchowego

skąd głównie motoneurony γ otrzymują impulsację?

głównie z układu siatkowatego, drogą siatkowato-rdzeniową

na jakim poziomie jest generowane napięcie mięśniowe?

na poziomie rdzeniowym

na jakim poziomie jest regulowane napięcie mięśniowe?

na poziomie ponadrdzeniowym

skutki wzrostu impulsacji motoneuronu γ

powoduje skurcz dystalnych części wrzeciona nerwowo-mięśniowego, co powoduje rozciągnięcie części centralnej i receptora pierścienno-spiralnego, co powoduje obniżenie progu pobudliwości, co zapewnia silniejszy skurcz izometryczny

skutki spadku impulsacji motoneuronu γ

powoduje to spadek pobudliwości proprioreceptora i zmniejszenie napięcia mięśniowego

elementy regulacji napięcia mięśniowego podczas dynamicznych skurczów mięśni:

-spoczynkowy napęd napięcia czynnego
-dostosowanie napięcia mięśniowego do potrzeby ruchu
-generowanie odruchowego skurczu dynamicznie rozciągniętego mięśnia antagonistycznego

co reguluje spoczynkowy napęd napięcia czynnego?

-wrzecionka nerwowo-mięśniowe wtórne
-motoneurony γ statyczne

co dostosowuje napięcie mięśniowe do potrzeby ruchu?

-wrzecionka nerwowo-mięśniowe pierwotne
-motoneurony γ dynamiczne

odruchy na rozciąganie mięśnia:

-odruch klasyczny/ odruch miotatyczny dodatni/ odruch miotatyczny
-odruch miotatyczny statyczny
-odruch miotatyczny ujemny
-odwrócony odruch na rozciąganie

odruch miotatyczny ujemny:

-tak na prawdę nie jest odruchem
-generowanie niepełnej siły przez mięsień w początkowej fazie skracania mięśnia, zaincjowanego jego rozciąganiem
-zabezpiecza mięsień przed zerwaniem

przyczyny odruchu miotatycznego ujemnego:

-chwilowe pobudzenie interneuronów hamujących motoneurony γ
-hamowanie motoneuronów α
-chwilowe zahamowanie tonicznego rozciągnięcia wrzecionka nerwowo-mięśniowego

odwrócony odruch na rozciąganie:

-prowadzi do rozkurczu nadmiernie rozciągniętego mięśnia
-indukowany przez pobudzenie receptorów ścięgnistych Golgiego
-odruch polisynaptyczny

mechanizm odwróconego odruchu na rozciąganie

zahamowanie motoneuronów α przez pobudzenie interneuronów hamujących

jakie włókna nerwowe są pobudzane przy dynamicznym rozciągnięciu wrzecionek nerwowo-mięśniowych?

włókna nerwowe typu Ia

jak wpływa wzrost rozciągnięcia mięśnia na częstotliwość wyładowań?

wzrost rozciągnięcia mięśnia zwiększa częstotliwość wyładowań, przede wszystkim z zakończeń pierścienno-spiralnych

jak wpływa zwiększenie obciążenia na liczbę aktywowanych wrzecionek?

zwiększenie obciążenia zwiększa liczbę aktywowanych wrzecionek, przede wszystkim z zakończeń groniastych

co wywołuje wstrząs rdzeniowy?

nagłe przerwanie ciągłości rdzenia

objawy wstrząsu rdzeniowego:

-porażenie wiotkie poniżej poziomu uszkodzenia
-zanik odruchów rdzeniowych
-zniesienie wpływu nerwów współczulnych
-zniesienie napięcia i odruchowych funkcji zwieraczy

ile trwają pierwsze objawy wstrząsu rdzeniowego?

do 6 tygodni

objawy wstrząsu rdzeniowego po kilku tygodniach lub miesiącach:

-porażenie spastyczne
-stopniowy powrót odruchów, hiperrefleksja
-przywrócenie niektórych odruchów zwieraczy, ale bez kontroli dowolnej

co powoduje hiperrefleksję i spastyczność po uszkodzeniu rdzenia kręgowego?

brak hamujących wpływów ośrodkowych, odcięte są drogi zstępujące

zespół Browna-Sequarda:

-po stronie uszkodzenia: brak ruchów dowolnych i czucia głębokiego
-po stronie przeciwnej: brak czucia bólu i temperatury
-po obu stronach: upośledzenie czucia dotyku

niedowład

zmniejszenie siły lub ograniczenie zakresu ruchu powstałe najczęściej na skutek zmian ośrodkowych, obwodowych lub dotyczących samego mięśnia

zespół dolnego neuronu

powodowany uszkodzeniem motoneuronu α, wywołuje niedowład wiotki

zespół górnego neuronu

powodowany uszkodzeniem neuronów powyżej neuronu α, powoduje niedowład spastyczny

interneurony Renshaw

za ich pośrednictwem do motoneuronu α docierają projekcje hamujące, z ich zakończeń nerwowych uwalniana jest glicyna, która hiperpolaryzuje motoneuron α

Jakie projekcje zstępujące do motoneuronu α mają przewagę?

hamujące, dlatego uszkodzenie motoneuronu α i odcięcie go od zstępującej projekcji rdzeniowej prowadzi do zwiększenia jego aktywności i wzrostu napięcia mięśniowego, mięsień staje się spastyczny

co może zablokować inteuneurony Renshaw?

-strachinina (hamuje receptory glicynowe płytki motorycznej)
-toksyna tężcowa (hamuje uwalnianie neuroprzekaźników hamujących)

co może zablokować inteunerony inne niż Renshaw (powodując wzrost napięcia mięśniowego):

-toksyna tężcowa (hamuje uwalnianie neuroprzekaźników hamujących)

co może zablokować wydzielanie acetylocholiny z błony presynaptycznej płytki motorycznej?

toksyna botulinowa (jad kiełbasiany)

co może zablokować receptory nikotynowe płytki motorycznej?

kurara i jej pochodne

podział ruchów:

-ruchy dowolne
-ruchy mimowolne
-ruchy bierne

ruchy dowolne:

-następuje zaplanowanie, wdrożenie i kontrola wzorca ruchu
-zaangażowanie pierwotnej kory ruchowej, pola ruchowe kory, móżdżek i układ pozapiramidowy

ruchy mimowolne

ruchy bez ścisłej kontroli wzorca ruchu, np. we śnie

przykłady ruchów biernych:

-ruchy mięśni poruszanych przez fizjoterapeutę
-częściowo bierne: rozciąganie mięśni podczas skurczów mięśni antagonistycznych np. rozciągnięcie zginaczy przy skurczu prostowników, działanie mięśni oddechowych, zmiana napięcia czynnego jest kontrolowana

etapy ruchów dowolnych:

faza wstępna
-inicjacja: określenie celu i zakresu ruchu, pola kojarzeniowe kory mózgu
-planowanie ruchu: wybór mięśni, ich kolejności i stopnia aktywacji, napięcia czynnego podczas ruchu, pola kojarzeniowe kory mózgu, móżdżek, układ pozapiramidowy
-wola ruchu: inicjacja i kontynuowanie ruchu, pola kojarzeniowe kory mózgu, układ limbiczny
faza wykonawcza (efektorowa)
-realizacja zaplanowanego programu ruchu
-sterowanie i koordynacja ruchów złożonych

elementy ruchu dowolnego:

-sterowanie ośrodkowe
-połączenie nerwowe z mięśniami
-mięśnie z napięciem pokonującym opory przeciwdziałające skróceniu włókien mięśniowych i opory sprężystych powięzi i aparatu ścięgnisto-więzadłowego