3. Sviluppo embrione da quinta settimana e derivati ectoderma

Cosa si forma dai foglietti embrionali?

• ectoderma e neuroectoderma: sistema nervoso e apparato tegumentario

• Endoderma: apparato gastro-enterico, apparato respiratorio e apparato escretore.

• Mesoderma: mesoderma mioblastico e mesenchima (connettivi)

Descrivi l’embrione alla 5/6 settimana

Testa: bozza frontale

Collo: archi faringei

Torace con abbozzo del cuore: bozza cardiaca

Insenatura fra bozza frontale e cardiaca: stomodeo

Sotto la bozza cardiaca è poi presente il setto trasverso e il cercine ombelicale e termina con la coda (esubero di metameri). Lateralmente ci sono delle pinne laterali che sono il primordio degli arti.

Come si struttura il tubo neurale dopo la chiusura dei neuropori?

Struttura arcuata che ha una crescita non uniforme, si formano delle vescicole unite da porzioni più ristrette.

Inizialmente sono 3: prosencefalo, mesencefalo e rombencefalo. In questo stadio il prosencefalo ha lateralmente le vescicole ottiche.

Poi il prosencefalo forma lateralmente il telencefalo (o vescicole telencefaliche) e in mezzo rimane il diencefalo (con le vescicole ottiche). Il rombencefalo si spartisce in metencefalo e mielencefalo.

Che cosa vanno a formare le varie vescicole del tubo neurale?

• vescicole telencefaliche: gli emisferi cerebrali

• Diencefalo: base encefalica con talamo, epitalamo (da una sua estroflessione l’epifisi) e ipotalamo (da un suo diverticolo l’infundibolo e la neuro ipofisi). Le vescicole ottiche: retina.

• Metencefalo: dorsalmente cervelletto e ventralmente il ponte di varolio.

• Mielencefalo: midollo allungato.

Differenziamento e ristrutturazione della cellularità del tubo neurale

Le cellule si pongono in strati e si differenziano in neuroblasti e spongioblasti.

La porzione più vicina al canale centrale del tubo neurale rimane comparto staminale. Poi si struttura in tre strati dal centro all’esterno:

Strato ependimale, strato mantellare e strato marginale. Esternamente poi è presente il mesenchima.

Percorso differenziativi dei neuroblasti dello strato mantellare

Metà ventrale in senso motorio, motoneuroni dell’ sna (funzioni involontarie) e metà dorsale in senso sensitivo, vie afferenti.

Metamerizzazione delle creste neurali

si suddividono in neuromeri che poi sviluppano strutture del tessuto nervoso o non.

Neuromeri in che strutture evolvono?

Il grosso evolve in neuroni e nella via dei gangli del SNP e quelli più vicini al tubo neurale diverranno gangli cerebrospinali delle vie della sensibilità.

Alcune cellule migrano ventralmente verso i lati della colonna evolvendo in gangli dell’sna ortosimpatico o nel’intestino primitivo evolvendo in gangli intramurali dell’sna parasimpatico.

Un particolare gruppo prende contatto con il mesoderma e evolve in gangli che formano la midollare del surrene.

Nel distretto cefalico i neuromeri compiono una transizione epitelio mesenchimale formando l’ectomesenchima (patrimonio di staminali mesenchimali di testa, faccia e collo).

Alcune di distaccano dai neuromeri e migrano singolarmente nella tiroide formando le cellule C.

Altre origineranno le cellule gliali di supporto dell’SNP (Schwann, remak Schwann, perineurali, corpuscolari, teoglia).

Alcune evolvono in melanociti.

Archi faringei quali sono? Da cosa sono separati?

Sono 6 partendo dal più craniale:

Il primo è il più sviluppato ed è un arco completo (le metà si uniscono), il secondo è più piccolo ma completo, il terzo, quarto, quinto e sesto sono sempre più piccoli poiché la bozza frontale è flessa su quella cardiaca e non riescono quindi ad unirsi.

Sono separati dai solchi faringei, ovvero porzioni dell’ectomesenchima che sono crescite di meno.

Struttura di un arco faringeo

Costituito:

Esternamente da ectoderma di rivestimento

Internamente da endoderma del faringeo primitivo

Fra i due è poi presente l’ectomesenchima che viene poi irrorato per angiogenesi.

Internamente poi a ognuno degli archi entra una colonna di mesoderma mioblastico che proviene dal mesoderma parassiale.

Cosa si sviluppa dalla porzione più dorsale dei primi due archi faringei? Come si struttura poi?

L’ectomesenchima prolifera formando 3 tubercoli auricolari per arco.

Il solco faringeo fra i due gruppi di tubercoli si introflette e evolverà nel meato acustico esterno. Le altre strutture dei tubercoli poi formeranno il padiglione auricolare crescendo in modo differenziale fra loro.

Seno cervicale come si forma?

Margine caudale del secondo arco faringeo prolifera e forma un lembo di tessuto che ricopre gli archi posti caudalmente e si fonde con la bozza cardiaca.

Fra l’ectoderma di rivestimento del lembo e quello di rivestimento degli archi si forma il seno cervicale, una fessura che poi andrà a scomparire.

Cosa succede se rimangono delle porzioni di seno cervicale?

Si trasformano in strutture cistiche che possono essere confuse per linfonodi con cellule tumorali.

Area dove confluiscono il terzo quarto e sesto arco

Area mesobranchiale

Cos’è lo stomodeo?

Insenatura fra la bozza frontale e quella cardiaca (dove si formano gli archi quindi il primo arco è il limite caudale) che presenta sul fondo la membrana bucco-faringea che poi va in apoptosi cosentando la comunicazione con la faringe primitiva dell’intestino primitivo.

Cos’è la tasca di Rathke?

Estroflessione dello stomodeo che raggiunge il diencefalo del tubo neurale inducendo la proliferazione che porta alla formazione dell’infundibolo e della neuro ipofisi.

Poi il suo ectoderma di rivestimento perde contatto con lo stomodeo e forma la vescicola ipofisaria che con induzione reciproca di infundibolo e neuro ipofisi divine adenoipofisi. Il suo ectomesenchima evolverà in tessuto connettivo e poi osseo formando il corpo dello sfenoide.

Che strutture sono? Da che settimana si inizia a vederle?

Placodi nasali, ispessimenti circolari di ectoderma di rivestimento sul bozzo frontale che sono il primordio delle strutture del massiccio facciale. Si iniziano a distinguere dalla 5 settimana.

Cosa producono i placodi nasali? Cosa fanno?

Producono Morfogeni che inducono all’ectomesenchima di proliferare che porta alla formazione del processo nasale un cercine rilevato intorno al placide che ora guarnisce il fondo al centro.

Sesta e settima settimana che strutture si formano?

I processi nasali si ingrandiscono, in particolare quelli mediali che avvicinandosi si fondono nel processo intermascellare.

La radice del primo arco faringeo prolifera formando il processo mascellare che tende a fondersi ma incontra quello intermascellare e si fondono ai lati di questo originando una struttura ad arco con tre abbozzi.

Il primo arco faringeo evolve nella mandibola che a metà presenta la sinfisi mentoniera.

I processi nasali laterali si fondo a quelli mascellari e la linea di fusione forma la doccia lacrimale che mette in comunicazione la fossetta nasale con l’abbozzo dell’occhio. La doccia si approfonderà e formerà canale naso lacrimale.

Decima settimana che abbozzo di volto si è formato?

Arco faringeo: mandibola

Processi mascellari: mascella, zigomo, pavimento orbita oculare

Processi nasali mediali: dorso e punta naso e zona mascellare

Processi nasali laterali: ali naso, porzioni laterali narici

Fossette nasali: cavità nasale primitiva

Dove si trova il placode nasale alla 10 settimana? Cosa fa entrare?

Ha ruotato di 90 gradi e si trova sulla cavità nasale primitiva.

Cellule staminali neuroplastiche che colonizzano l’ectoderma di rivestimento del placode nasale ed evolve neuroni unipolari olfattivi che formano la mucosa olfattiva delle fosse nasali. (Il resto è mucosa nasale)

Come si forma il palato primario?

Il processo intermascellare prolifera formando il palato primitivo e poi proliferano anche i processi mascellari formando i processi palatini che inizialmente sono flaccidi e pendono di fianco all’abbozzo della lingua (formatasi dalla faringe primitiva) poi compaiono i vasi sanguigni che ne aumentano la permeabilità e accumulandosi il fluido interstiziale la struttura si irrigidisce e i palatini si orizzontalizzano disponendosi sopra alla lingua e si fondono con il palato primitivo e fra loro.

Lamina del palato come si struttura il mesenchima?

La metà ventrale del mesenchima si differenzia in tessuto connettivo cartilagineo che poi ossifica per due terzi formando il palato duro e nel terzo caudale rimane connettivo fibroso e viene colonizzato dalla muscolatura volontaria formando il palato molle.

Come si formano le cavità nasali definitive?

Dai placodi nasce una lamina che si fonde con la lamina del palato formando il setto nasale che divide la cavità nasale primaria in due fosse nasali (dx e sx).

Dopo la formazione del palato una proliferazione laminare di mesenchima formerà i tre cornetti dalle superfici laterali delle fosse nasali strutturando le cavità nasali definitive aperte all’esterno da due narici e comunicanti con la rinofaringe attraverso le coane.

Malformazioni splancnocranio

Si basano su coordinazioni temporali delle strutture che mandano gradienti morfogeni e sono frequenti.

• Ugula bifida, processi palatini non fusi correttamente

• Schisi palatale, mancata fusione dorsale più grave

• Stafiloschisi, se scisso è il palato morbido

• Stafilo uranoschisi, se coinvolge anche le strutture più ventrali

• Labiopalatoschisi, mancata saldatura strutture esterne splancncranio (sia tessuti molli che mesenchimali profonde, quindi anche mascella)

• Labioschisi, mancata saldatura solo dei tessuti molli del labbro

• Schisi bilaterale, associata a patologie genetiche come trisomie.

Creste dentarie come si formano?

Quando iniziano a formarsi mascella e mandibola sui loro margini si forma dell’ectoderma di rivestimento delle zone staminali dette creste dentarie. Si presenta tripartia sui 3 segmenti della mascella e bipartita sui 2 della mandibola.

Cosa succede quando le creste dentarie proliferano?

Prolifera in profondità e si biforca in:

• lamina vestibolare (esterno)

• Lamina dentaria primaria (interno)

A cosa va in contro la lamina vestibolare?

Si forma una cavità laminare al suo interno che porta ad una delaminazione in:

• foglietto esterno che evolverà nella mucosa vestibolare labiale e geniena

• Foglietto interno che evolverà in mucosa masticatoria

NB: da un punto della lamina vestibolare (che corrisponde al secondo molare) si formano dei gettoni epiteliali che formano le ghiandole parotidi

Cosa succede alla lamina dentaria?

Si segmenta in due quadranti in cui si formano 5 abbozzi ectodermici, gli organi dello smalto dai quali origina la dentatura decidua (5 denti per quadrante).

Cosa si forma dall’organo dello smalto?

La corona del dente (smalto e dentina)

Tessuti dentari come si formano?

Dal mesenchima che si addensa sopra all’ectoderma si formano i tessuti dentari in queste fasi:

1. Stadio della clava: organo dello smalto circondato da un sacco dentario, cappuccio di mesenchima

2. Stadio di cappuccio: la clava prolifera e l’ectoderma dell’organo dello smalto si covessa. Il mesenchima si divide nel sacco dentario vero e proprio e una parte che si colloca nella cavità del cappuccio che è la papilla dentaria.

3. Stadio della campana: cresce l’ectoderma del cappuccio e la papilla dentaria si adatta all’elemento dentario (monocuspide o con più cuspidi). Lo strato di ectoderma che riveste la concavità detto strato adamantino interno si differenzia per avviare la produzione dello smalto. Il tessuto ectomesenchimale a ridosso del tessuto adamantino forma fra le sue cellule giunzioni gap e formano internamente allo smalto la dentina.

Cosa accade all’interno lamina dentale primaria mentre si formano le corone?

Il suo ectoderma prolifera formando un estroflessione ovvero la lamina dentaria secondaria che si svilupperà dopo la nascita costituendo gli abbozzi della dentatura permanente di sostituzione.

In epoca post natale riprende la proliferazione dell’ectoderma della lamina dentale primaria ma in direzione dorsale formando la lamina dentaria accessoria dalla quale si formeranno i molari.

Problema degli ottavi nella lamina dentaria accessoria

Gli ottavi (denti del giudizio) nascono in orizzontale poiché la lamina è schiacciata orizzontalmente e quindi questi dovranno ruotare di 90 gradi ma talvolta non hanno lo spazio per farlo.

Sviluppo dei denti

Si formano in profondità in delle cavità, gli alveoli dentari dove si trova soltanto la corona. La morfogenesi dentaria è sospesa fino a dopo la nascita quando inizia l’eruzione dentaria dove gli osteoclasti rimuovono l’osso che blocca la corona per uscire dall’alveolo e così la corona inizia un movimento verticale per emergere. Nel frattempo il vuoto dell’alveolo viene colmato dalla proliferazione dell’ectoderma che forma al suo interno la guaina epiteliale della radice che fa da induttore per la formazione dei tessuti duri della radice.

Dove sono e quando escono gli abbozzi dentari della lamina dentaria secondaria?

Rimangono a fianco della dentatura decidua e quando avviene la permuta si ha la lisi osteoclastica della radice del dente deciduo così che cada e possa essere sostituito.

Come si sviluppano le vescicole ottiche quando si passa allo stadio a cinque vescicole?

Si accrescono e si spostano ai lati della testa dove fanno induzione reciproca con l’ectoderma di rivestimento della testa:

L’ectoderma di rivestimento della testa si ispessisce formando il placode lentogeno.

Il neuroectoderma delle vescicole si introflette formando il calice ottico con il foglietto invaginante (esterno) e il foglietto invaginato (interno).

Poi il placode lentogeno si introflette nel calice ottico e forma la fossetta lentogeno che si richiude formando la vescicola lentogena (o del cristallino).

Cosa si formano dal neuroectoderma del calice ottico?

Le strutture percettive dell’occhio:

Dal foglietto invaginante:

elementi gliali che formano l’epitelio pigmentato della retina (con pigmenti melanici)

Dal foglietto invaginato:

Sia elementi gliali che neuroblasti che evolvono nella retina.

Fotorecettori cosa sono e dove si formano?

Alcuni neuroblasti a ridosso dell’epitelio pigmentato della retina si differenziano nei fotorecettori. Sono:

• Bastoncelli: con un escrescenza cilindrica che presentano dei grani dove si incastonano i pigmenti visivi specializzati nella percezione della quantità della luce.

• Coni: con un escrescenza conica con pigmenti visivi specializzati nella percezione cromatica.

Cosa formano i neuroni retinici nel calice ottico? Che caratteristiche ci sono?

Con i loro prolungamenti nel penducolo del calice ottico questo diventa il nervo ottico che nei punti dove si concentrano i prolungamenti presentano dei punti ciechi della retina che sono però diversi fra occhio destro e sinistro e permettendo una visione completa.

Come si evolve il cristallino dalla vescicola del cristallino?

Le sue cellule si allungano e si trasformano nelle fibre primarie del cristallino formando un sferetta compatta. Gli organuli così si dispongono in modo da formare una struttura diottrica (permette il passaggio della luce)

Cosa va a formare l’ectomesenchima nell’occhio sotto stimolo dei morfogeni?

Forma una capsula del calice ottico in due strati:

• membrana coroide, strato trofico del bulbo oculare. Ai margini del calice si interrompe e forma la camera anteriore dell’occhio, una cavità con fluido interstiziale.

• Sclera, strato meccanico di protezione del bulbo oculare (lo strato più esterno di tutti)

Coroide come si sviluppa?

• muscolo ciliare dell’iride, elementi contrattili che si agganciano al cristallino deformandolo consentendo la messa a fuoco della luce sulla retina.

• Diaframma dell’iride e pupilla (apertura dell’iride), la loro contrazione causa una maggior apertura o chiusura dei margini del calice ottico.

Come si forma il corpo vitreo? Che fine fa l’altro ramo del vaso?

L’arteria ialoidea (vaso circondato da mesenchima) entra nel centro del peduncolo ottico e nello spazio fra retina e cristallino, dove nutre le cellule del cristallino. Quando le strutture sono evolute il ramo del’arteria fra retina e cristallino va in apoptosi rimanendo così solo le cellule mesenchimali che formano il corpo vitreo, trasparente per mancanza di vasi. L’altro ramo invece forma l’arteria centrale della retina che fa da sistema vascolare trofico per le strutture neurali retiniche.

Cornea cos’è?

Connettivo denso a fasci di fibre incrociati che con una struttura trasparente priva di vasi. Si nutre per diffusione della coroide vicina. Posizionata ventralmente alla pupilla e al cristallino.

In cosa evolve l’ectoderma di rivestimento nell’occhio?

• pliche palpebrali che crescono dai margini dei bulbi oculari si saldano isolando un seno, il sacco cogiuntivale.

• L’interno delle palpebre è formato invece da epitelio congiuntivale del quale un gettone si differenzia nella ghiandola lacrimale.

Il sacco congiuntivale è in connessione con il canale naso lacrimale quindi le lacrime fanno da lavaggio della superficie del bulbo e poi sono drenate nel canale naso lacrimale.

Come si sviluppa l’orecchio interno?

Ispessimento ectoderma di rivestimento ai lati della testa forma placodi acustici che poi si introflettono nella fossetta acustica che si richiude in vescicola acustica.

La vescicola acustica si allunga e forma due vescicole:

• primordio sacculo, che si avvolgerà in spirale formando la coclea (udito)

• Primordio dell’utricolo che si differenzia in tre canalini che poi formano i canali semicircolari. (Equilibrio)

Queste formeranno il labirinto membranoso dell’orecchio interno che si localizzeranno all’interno del labirinto osseo del temporale ma rimarranno comunque contigue a orecchio medio e esterno percependo gli stimoli.

Apparato dell’equilibrio da cosa è rappresentato?

Cellule capellute sia di utricolo che del sacculo e le creste ampollari.

Sviluppo arti come inizia?

Dall’ectoderma di rivestimento si formano le creste ectodermiche degli arti che assumono una funzione staminale producendo morfogeni che inducono il mesenchima a proliferare nelle strutture scheletriche degli arti.

Differenziamento arti da cosa inizia?

Dalle porzioni distali e poi in ordine verso le prossimali.

Mano e piede, gamba e avambraccio, coscia e braccio, cingolo pettorale e pelvico.

Come e dove avviene lo sviluppo di epidermide e degli annessi cutanei?

Parte dell’ectoderma di rivestimento evolve nel foglietto corneo che sarà formato da uno strato di cellule cubiche che fanno da staminali e il periderma cellule appiattite nucleate.

Il foglietto poi si ispessisce e diviene permissivo per altre cellule (melanociti, cellule di langerhans).

Infine circa 2/3 mesi prima della nascita avvia una citomorfosi cornea formando uno strato corneo che poi desquama.

Cosa altro deriva oltre epiteli e annessi dal foglietto corneo? Come si sviluppano?

Ghiandole mammarie, si formano prima delle creste mammarie che poi formano dei nuclei di proliferazione e da questi un gettone approfonda nel mesenchima e si ramifica cavitandosi formando i dotti galattofori.

In superficie formando l’areola mammaria che poi alla nascita diventa il capezzolo mammario.

Differenza maschi femmine ghiandole mammarie.

Nei maschi si ha l’involuzione delle strutture mammarie nelle donne riamangono anche i dotti che poi grazie agli ormoni di gravidanza i blastemi mammari al termine dei dotti riprendono a proliferare per l’allattamento.