Tema 2: Gimnospermas

Cl. Lyginopteridopsida † (“Helechos con semillas”)

• Conocidos como “helechos con semillas” o Pteridospermas

• Grupo polifilético que incluye diferentes órdenes (Lyginopteridales, Medullosales, Peltaspermales…)

• Presentaban frondes similares a los helechos y embrión protegido por semilla

Cl. Bennettitopsida †

• Presentaban hojas pinnadas con aspecto de palmera (aunque no son angiospermas)

• Se extingue en Cretácico (coincidiendo con la aparición de las angiospermas)

• Flores hermafroditas con perianto (posiblemente polinizadas por insectos; entomofilia): algunos autores las incluyen en los Antófitos

Cl. Cycadopsida, Fam. Cycadaceae

• Grupo emparentado con los helechos con semillas (Pteridospermas)

• Fósiles vivientes: c. 150 especies actuales y registro fósil

• Viven recluidos en lugares muy restringidos por sus requerimientos ecológicos

• Escasa importancia en la vegetación actual

• Hojas: pinnatisectas y nerviación pinnada.

• Sistema reproductivo: dioecia

• Megasporófilos: gran número de primordios seminales que se reducen a 2

• Microsporófilos: soportes de sacos polínicos (microesporangios) en sinangios

• Se pueden dispersar tanto por zoocoria como por hidrocoria (nautocoria → flotan)

Cl. Ginkgoopsida, Fam. Ginkgoaceae (Ginkgo biloba)

• Distribución: montañas del S de China y Japón (ornamental en Europa).

• Macroblastos y braquiblastos.

• Hojas de nerviación dicótoma, flabeladas (forma de abanico) y caducas.

• Flores masculinas: numerosos estambres con 2 sacos polínicos.

• Flores femeninas: 2 primordios seminales (1 aborta).

• Fecundación por zoidiogamia (una gotita de la nucela se reabsorbe con el polen).

• Dioico.

• Posee principios activos vasodilatadores (derivados fenólicos y diterpenos: ginkgólidos) y se utiliza en cosmética y medicina (pérdida de memoria, demencia senil…)

Clase Gnetopsida

• Grupo más reciente dentro de las gimnospermas.

• Aparecen a finales en el Cenozoico (Terciario), donde se produjo su máxima radiación.

• Actualmente se distribuyen en 3 familias monotípicas.

• Poseen similitudes anatómicas con las angiospermas: tráqueas en leño, tubos cribosos en floema, sin canales resiníferos; estructuras sexuales similares a angiospermas y doble fecundación (en algunas)

• Producen semillas con cubiertas carnosas.

Clase Gnetopsida, Fam. Welwitschiaceae, Género Welwitschia

• Welwitschia mirabilis → Única especie del género, endémica del desierto del Namib (Angola y Namibia)

• Única gimnosperma con metabolismo CAM, y longeva (2.000 años)

• Tronco subterráneo grueso (hasta 1 m. diámetro) a ras de suelo; gruesa y profunda raíz axonomorfa

• Produce dos hojas grandes, cintiformes y coriáceas de crecimiento continuo (por la base o basiplástico), que por abrasión se van disgregando por los extremos en lacinias.

Clase Gnetopsida, Fam. Gnetaceae, Género Gnetum

• 1 Género, 40 especies, bosques tropicales, S y SE asiático, Australasia, W África y América Sur.

• Árboles, arbustos y lianas, con hojas similares a angiospermas dicotiledóneas (peciolo y limbo elíptico con nervio principal y secundarios pinnados).

• Monoicas o dioicas (+); órganos sexuales en estructuras similares a amentos (flores colgantes con eje principal y pares de brácteas en verticilos, para la anemofilia)

Clase Gnetopsida, Fam. Ephedraceae, Género Ephedra

• Tallos muy ramificados (una especie arbórea y algunas lianas), con nudos y entrenudos (acostillados o estriados), fotosintéticos con estomas hundidos.

• Hojas opuestas, caedizas o muy reducidas.

• Monoicas o dioicas (a veces ambos tipos en misma población), con órganos reproductores en estróbilos unisexuales (bisexuales en E. campylopoda), reducidos y reunidos en grupos, con varios pares de brácteas (decusadas).

  

• Polinización por viento (o insectos, atraídos por néctar de estróbilos masculinos y femeninos)

• Estróbilos femeninos exudan gota de líquido por tubos micropilares (rica en azúcares), para captar GP y aproximarlos a cámara micropilar.

• GP libera dos(!!) gametos masculinos, y sólo uno fecundará la ovocélula

• Doble fecundación*: segundo gameto masculino se fusiona con núcleo del canal ventral del arquegonio (E. trifurca y E. nevadensis)

Hipótesis evolutivas

Primero se creía que eran el grupo más cercano a las angiospermas:

• Similitudes anatómicas con angiospermas (tráqueas en leño, junto a traqueidas) y tubos cribosos en floema, sin canales resiníferos; estructuras sexuales similares a angiospermas, y doble fecundación (en algunas)

• No forman frutos, pero producen semillas con cubiertas carnosas

Hay otras 2 teorías:

Cl. Pinopsida (= Coniferopsida) Caracteres vegetativos

• Aprox. 600-800 spp, 6 familias → mayor diversidad W Norteam + E Asia

• Uso económico → ornamentales, maderas, celulosa, bálsamos, etc.

• Interés ecológico:

  • bosques boreales del Hemisferio Norte o taiga (Pinus sibirica, Larix spp.),

  • bosques de altas montañas de zonas templadas (Pinus uncinata)

  • zonas subesteparias (Juniperus spp.); ciprés de Cartagena (Tetraclinis articulata)

  • arenales costeros (Pinus pinea, P. halepensis)

• Fanerófitos y caméfitos: rastreros (Juniperus nana) , de gran tamaño (Sequoia sempervirens > 100 m), y/o longevas

• Producen resina en sus canales resiníferos.

• Hojas tanto perennes como caducifolias.

• Morfología de la hoja variada.

  • Aciculares → aguja.

  • Escuamiformes → escamas.

  • Linear-lanceoladas →

• Adaptación a xericidad: hojas aciculares o escamosas (gruesas cutículas, estomas en depresiones) para hábitats de escasa disponibilidad de agua, por aridez o frío (nieve o congelación del suelo).

Cl. Pinopsida Caracteres reproductivos

• Especies monoicas → flores de ambos sexos en la misma planta.

• Conos (inflorescencias) unisexuales

  • Masculinos → estambres con sacos polínicos.

  • Femeninos → escamas con primordios seminales.  

Cl. Pinopsida Flores femeninas

• Conos o estróbilos, excepto Taxus con primordios seminales solitarios.

• Flor femenina: bráctea tectriz + escama seminífera (disposición helicoidal sobre braquiblasto) + 1 o varios primordios seminales.

Cl. Pinopsida Flores masculinas

• Dispuestas en base de copa y pequeño tamaño

• Conos solitarios (Cupressus) o en grupos (Pinus)

• Con estambres peltados (Taxus) o escuamiformes e imbricados, en espiral sobre eje (Pinus)

• 2-20 sacos polínicos en cara inferior

• Alta producción de granos de polen (millones/saco)

• Polinización por viento (anemofilia)

• En algunas familias, granos de polen con sacos aéreos (Pináceas, Podocarpáceas)

Cl. Pinopsida semillas

• Semillas con arilo (excrecencia que procede del funículo; Taxus sp.)

• Semillas con ala (restos de escama seminífera; e.g. Pinus sp.)

• Semillas con envuelta carnosa (arcéstida en Juniperus sp.)

• Un embrión con 2-18 cotiledones

Cl. Pinopsida, Familia Cupressaceae

• 30 géneros (muchos monotípicos) y 130 especies. Hemisferios N y S (septentrionales: Cupressus, Chamaecyparis y Thuja; Australasia: Callitris, Libocedrus y Papuacedrus).

• Algunas de interés ornamental (Cupressus, Thuja, Calocedrus, Libocedrus)

• Arbustos y árboles monoicos (raramente dioicos)

• Hojas escuamiformes (raramente aciculares), opuestas o en verticilos de tres

• Estróbilos masculinos: estambres con tres o más sacos polínicos; grano de polen sin sacos aeríferos.

• Estróbilos femeninos maduros: gálbulos, escamas prietas y duras, leñosas (Cupressus, Chamaecyparis, Thuja); o arcéstidas, carnosos (Juniperus)

Cl. Pinopsida, Familia Cupressaceae, Género Cupressus

• Reúne c. 20 especies (ninguna nativa de PI).

• Porte piramidal (monopódico) y hoja perenne escuamiforme.

• Estróbilos: los masculinos son amarillentos y aislados; los femeninos son esféricos con c. 10 escamas peltadas

Cl. Pinopsida, Familia Cupressaceae, Género Tetraclinis

• Monoico.

• Ubicado en el Atlas de Marruecos y en zonas aisladas de Cartagena.

• Conos femeninos con 4 valvas.

Cl. Pinopsida, Familia Cupressaceae, Género Juniperus

• Dioico

• Estróbilos carnosos, ligados a zocoria

• Acículas con dos rayas blanquecinas en el haz y arcéstidas de color rojizo al madurar

• Típico integrante de los encinares y matorrales mediterráneos

Dentro de este género destacan:

Juniperus communis:

• Dioico

• Sus hojas tienen una sola raya cérea y las arcéstidas maduras son de color azul pruinoso

• Tres subespecies: la subespecie hemisphaerica la encontramos en zonas de cumbre (e.g. Sierra Nevada)

Sabinas:

Cl. Pinopsida, Familia Cupressaceae, Antiguas Taxodiaceae

• Árboles monoicos (♀♂)

• Estróbilos masculinos: 2-9 sacos polínicos por estambre; GP sin sacos aeríferos

• Estróbilos femeninos maduros leñosos; bráctea tectriz + seminífera casi fusionadas + 2-9 primordios seminales

• Grupo de las secuoyas, > 100 m. de altura, de Estados Unidos (Sequoia sempervirens, Sequoiadendron giganteum), y de Cryptomeria japonica de interés ornamental y forestal (Japón)

Cl. Pinopsida, Fam. Taxaceae

• Hemisferio Norte (excepto Austrotaxus, endémico de Nueva Caledonia); 6 géneros y unas 32 especies (actuales + Palaeotaxus del Triásico)

• Árboles y arbustos dioicos (raro monoicos), grandes troncos y ramas horizontales, sin conductos resiníferos

• Hojas lineares o aciculares, un haz vascular; en espiral, o con pequeño giro y aparentemente dispuestas en un plano (dísticas); ej. Taxus baccata

• Contienen alcaloides diterpénicos

• Flores masculinas: estambres en estróbilos pequeños, peltados (Taxus);2-8 sacos polínicos

• Grano de polen sin sacos aeríferos pero transportados por viento (anemofilia)

• Primordios seminales solitarios, en extremo de ramas o axilas de hojas, tegumento pétreo al madurar

• Semillas rodeadas por arilo carnoso. No es un fruto porque no procede de un carpelo, sino de un funículo.

• Aves como agente dispersante (ornitocoria-endozoocoria)

• Taxus: género más importante, c. nueve especies, en Eurasia y N América

• Taxus baccata: “tejo” europeo (raro y protegido en Andalucía)

• Árbol (> 20 m) dioico; madera dura y elástica, crecimiento lento (construcción de aperos de labranza, arcos)

• Ejemplares aislados en hábitats con humedad (no forman bosques)ç

• Excepto arilo, órganos aéreos tóxicos (alcaloide diterpénico “taxol”: paralizante y anticoagulante - antimitótico)

• Ornamental: arbolillos o setos

Cl. Pinopsida, Fam. Araucariaceae

• Arcaica familia del Hemisferio Sur (3 géneros, Araucaria y Agathis, 19 y 21 especies, Wollemia (1 especie; fósiles del Hem. Norte)

• Árboles monoicos o dioicos

• Hojas anchas o lineares sobre macroblastos (opuestas o en espiral)

• Flores masculinas: 5-20 sacos polínicos/estambre; GP sin sacos aéreos

• Estróbilos femeninos: bráctea tectriz + escama seminífera soldadas + 1 primordio sem.

• Género Araucaria (“araucarias” y “colas de mono”), de América del Sur y Australasia

• Apreciadas en jardinería por porte y ramificación (A. araucana y A. heterophylla)

Cl. Pinopsida, Fam. Pinaceae características generales

• 11 géneros, con más de 200 especies. Se distribuyen por el hemisferio norte, abundando en las regiones más frías.

• Hábitats diversos, incl. bosques boreales hemisferio norte y alta montaña

• Interés maderero y ornamental: pinos (Pinus), abetos (Abies), piceas (Picea), cedros (Cedrus)…

• Árboles monoicos.

• Hojas simple aciculares, pero con gran diversidad morfológica.

• Su disposición puede ser:

  • Helicoidalmente sobre macroblastos (Picea, Abies, Tsuga y Pseudotsuga).

  • Sobre macroblastos y braquiblastos (Cedrus, Larix).

  • Sólo sobre braquiblastos, en grupos de 1-8 y con vaina basal membranosa (Pinus)(en nativas, 2 acículas por braquiblasto).

Cl. Pinopsida, Fam. Pinaceae, Caracteres reproductivos

• Estróbilos masculinos: estambres con dos sacos polínicos en cara inferior

• Granos de polen grandes, polinización anemófila, a menudo con vesículas aeríferas (Abies, Pinus, Picea)

• Estróbilos femeninos:

  • Erectos (Abies, Cedrus)

  • Péndulos (Picea)

• Bráctea tectriz + escama seminífera libres, helicoidales + 2 primordios seminales

• Grano polen alcanza el micrópilo cuando todavía no se ha originado el gametófito femenino (dista mucho tiempo entre polinización y fecundación: 1 mes-1 año, sobre todo en Pinus)

• Tras fecundación, estróbilo femenino de escamas seminíferas leñosas: piñas o conos femeninos.

Liberación y dispersión de semillas

1. Entreabriendo o deshaciendo las escamas seminíferas, cayendo por gravedad (barocoria) o volando con rotación del ala, como una hélice (anemocoria)

2. Algunos estróbilos persisten cerrados en árbol, necesitando fuego para apertura (serotinia) (ej. Pinus hapelensis)

3. Otras son liberadas y transportadas por roedores o aves (zoocoria)

Cl. Pinopsida, Fam. Pinaceae, sistemática

Tradicionalmente se dividía en cuatro subfamilias, pero los estudios moleculares más recientes apoyan dos grandes grupos: Pinoideae y Abietoideae.

Las hipótesis filogenéticas recientes supondrían que varios caracteres se han seleccionado de manera repetida en la historia evolutiva de las Pináceas

Cl. Pinopsida, Fam. Pinaceae, Género Abies

• Comprende c. 50 especies

• Ocupa hábitats fríos: en zonas meridionales aparece en montañas y en zonas septentrionales cotas más bajas

• Hojas aciculares cortas, dispuestas helicoidalmenteen los tallos

• Piñas erectas, que no se desprenden de la rama en la madurez, sino que se descomponen en escamas

Cl. Pinopsida, Fam. Pinaceae, Género Abies, Abies pinsapo

• Endémico del sur de la Península Ibérica (serranías béticas de Cádiz y Málaga).

• Estrechamente emparentado con los abetos del Norte de Marruecos (A. maroccana)

• Taxón amenazado, muy afectado por incendios, sequía y hongo que afecta a las raíces (Heterobasidion abietinum)

Cl. Pinopsida, Fam. Pinaceae, Género Abies, Abies alba (abeto común, abeto blanco)

• Originaria de las regiones montañosas de Europa: muy abundante en Pirineos, Alpes, Cárpatos.

• Hábitats de clima húmedo, con sequía estival no muy acusada

• Puede aparecer en comunidades con pino albar (Pinus sylvestris), haya (Fagus sylvatica) y, en regiones del norte, con pino negro (Pinus uncinata)

• Madera usada en la construcción, ebanistería, obtención de trementina…

Cl. Pinopsida, Fam. Pinaceae, Género Cedrus

• Comprende 3(4) especies de distribución disyunta: África, Oriente Medio e Himalaya.

• Habita zonas por encima de los 1000 m. sobre el nivel del mar

• Presentan acículas en braquiblastos y macroblastos

• Piñas erectas

• Madera muy apreciada desde la antigüedad (se dice que el cedro es el árbol más citado en la biblia)

• Acículas más largas que las de las otras especies

• Estróbilos de ápice redondeado

• Porción terminal de las ramas colgante

Cl. Pinopsida, Fam. Pinaceae, Género Picea (abies)

• Originaria de la parte central y este de Europa

• Forma bosques por encima de los 800 m de altitud frecuentemente asociado a alerces (Larix decidua)

• Madera apreciada en la construcción de instrumentos musicales (Stradivarius)

Cl. Pinopsida, Fam. Pinaceae, Género Larix (decidua)

• Nativa de las montañas de Europa Central (Alpes, Cárpatos y norte de Polonia)

• Capaz de sobrevivir temperaturas por debajo de -50ºC, marcando el límite arbóreo en los Alpes

• Única conífera europea caducifolia.

Cl. Pinopsida, Fam. Pinaceae, Género Pinus

• Comprende c. 110 especies

• Presenta macroblastos con hojas escuamiformes no fotosintéticas y braquiblastos muy cortos, formados por una vaina membranosa que rodea 2-5 hojas aciculares

• Presentan canales resiníferos

• Tras la fecundación, los conos femeninos tardan entre 1.5-3 años (según la especie) en madurar

• Morfología de la semilla muy variada: aladas, ápteras, con testa…

Cl. Pinopsida, Fam. Pinaceae, Género Pinus, Pinus silvestris (pino albar)

• Común en regiones frías de Eurasia.

• Tronco rojizo (“pino rojo, pino bermejo”).

• Acículas cortas (3-7 cm), agrupadas de dos en dos y piñas pequeñas (3-6 cm)

• Población natural más meridional en Sierra Nevada: P. sylvestris var. nevadensis

Cl. Pinopsida, Fam. Pinaceae, Género Pinus, Pinus uncinata

• Característico de las regiones de montaña de Europa: Pirineos, Alpes y Cárpatos

• Algunos autores lo incluyen como subespecie del taxón Pinus mugo.

• Acículas cortas y piña pequeña con apófisis (protuberancias de las escamas) ganchudas.

Cl. Pinopsida, Fam. Pinaceae, Género Pinus, Pinus halepensis (pino carrasco)

• Distribución: Cuenca del Mediterráneo (muy empleado en reforestación)

• Especie xerófila y heliófila, con gran capacidad de primocolonización

• Piña pedunculada, algunas serotinas (especie pirófita)

Cl. Pinopsida, Fam. Pinaceae, Género Pinus, Pinus nigra

• Distribución: desde el sur la Península Ibérica hasta Asia Menor.

• Diferenciada en 5 subespecies.

• Predominantemente orófila, ocupando sobre todo sustratos calizos.

• Acículas largas (8-20 cm) y piñas de tamaño relativamente pequeño (5-10 cm)

Cl. Pinopsida, Fam. Pinaceae, Género Pinus, Pinus pinea (pino piñonero)

• Especie heliófila que se distribuye por el Mediterráneo septentrional, aunque ha sido muy favorecida por el ser humano.

• Presenta una copa aparasolada.

• Acículas de 10-15 cm y piñas ovaladoesféricas de 8-15 cm que contienen semillas con testa leñosa (piñones).

Cl. Pinopsida, Fam. Pinaceae, Género Pinus, Pinus pinaster (pino resinero)

• Su distribución natural ocupa el Mediterráneo occidental, aunque muy extendido por el ser humano. Autóctono de la península.

• Acículas y piñas (10-20 cm) grandes.

• Principal fuente de obtención de resina y derivados (trementina, colofina, pez)

Cl. Pinopsida, Fam. Pinaceae, Género Pinus, Pinus canariensis

• Endémico de las Islas Canarias.

• Ocupa las cumbres de las islas de más relieve, pero también tiene gran capacidad de colonización de sustratos volcánicos recientes (coladas) en cotas más bajas

• Tres acículas por braquiblasto.

• Gran capacidad de rebrote (pirófita).