Metabolismo nutrienti nei ruminanti

Fase preparatoria della via di Entner-Dodoroff (Sintesi del KDPG).

Sequenza di reazioni in cui il glucosio viene inizialmente fosforilato a glucosio 6-fosfato spendendo 1 ATP (esochinasi), successivamente ossidato a 6-fosfogluconato producendo NADPH, e infine disidratato dall'enzima fosfogluconato deidratasi con perdita di \bm{\text{H}_2\text{O}} per generare il composto intermedio caratteristico 2-cheto-3-deossi-6-fosfogluconato (KDPG).

Fase di scissione e resa energetica della via di Entner-Dodoroff.

Passaggio in cui l'enzima aldolasi scinde il KDPG direttamente in una molecola di piruvato e una di gliceraldeide 3-fosfato; quest'ultima viene poi convertita a sua volta in un secondo piruvato attraverso le reazioni finali della glicolisi, generando \bm{\text{NADH}} e 2 ATP, per un bilancio netto complessivo della via pari a sole 1 molecola di ATP prodotta per molecola di glucosio

Fase di decarbossilazione e scissione fosfochetolasica.

Via metabolica in cui il glucosio viene fosforilato e sottoposto a due successive ossidazioni (generando 2 \bm{\text{NADH}}) fino a subire una decarbossilazione che rilascia \bm{\text{CO}_2} e produce un pentoso fosfato. Quest'ultimo viene scisso dall'enzima fosfochetolasi, utilizzando un fosfato inorganico (\bm{+\text{P}_i}), in due frammenti asimmetrici: gliceraldeide-3-fosfato e acetil-fosfato.

Destino dei prodotti della via fosfochetolasica (Rami fermentativi).

Processo terminale sdoppiato in cui la gliceraldeide-3-fosfato segue la via glicolitica classica producendo ATP e piruvato, ridotto infine ad acido lattico, mentre l'acetil-fosfato può essere ridotto sequenzialmente ad acetaldeide ed etanolo per rigenerare \bm{\text{NAD}^+}, oppure essere convertito dall'acetato chinasi in acetato producendo una molecola addizionale di ATP.

Sistema clostridiale fosforoclastico (Fase 1).

Reazione di scissione dell'acido piruvico in presenza di CoASH e ferredossina (Fd), catalizzata da un sistema enzimatico che produce \bm{\text{CO}_2}, acetil-CoA e ferredossina ridotta (\bm{\text{FdH}_2}); quest'ultima viene poi riossidata liberando idrogeno gassoso (\bm{\text{H}_2}) o riducendo il \bm{\text{NAD}^+} a \bm{\text{NADH} + \text{H}^+}

Sistema clostridiale fosforoclastico (Fase 2: Generazione di acetato e ATP).

Passaggio sequenziale in cui l'acetil-CoA viene prima fosforilato mediante l'aggiunta di acido fosforico (\bm{\text{H}_3\text{PO}_4}) per formare acetil-P liberando il coenzima A, e successivamente il gruppo fosfato dell'acetil-P viene trasferito all'ADP per sintetizzare una molecola di ATP, rilasciando acido acetico come prodotto finale.

Sistema della formico deidrogenasi.

Complesso enzimatico microbico che metabolizza l'acido formico precedentemente accumulato, ossidandolo ad opera di una formico deidrogenasi per produrre \bm{\text{CO}_2} e ridurre la ferredossina, la quale può poi generare \bm{\text{NADH}} o convertire i protoni in idrogeno molecolare (\bm{\text{H}_2}) tramite idrogenasi.

Sistema formiato fosforoclastico

Meccanismo alternativo di degradazione del piruvato in cui l'acido piruvico reagisce con acido fosforico e coenzima A per essere scisso direttamente in acido formiato (\bm{\text{HCOOH}}) e acetil-P, con successiva conversione dell'acetil-P in acido acetico e ATP tramite fosforilazione a livello del substrato.

Via dell'acrilato per la produzione di propionato.

Via metabolica lineare in cui l'acido lattico viene attivato a lactil-CoA tramite una CoA-transferasi (usando acetatato/acetil-CoA), successivamente disidratato a acrilil-CoA dall'enzima lattil-CoA-deidratasi, poi ridotto a propionil-CoA dall'acrilil-CoA-deidrogenasi, e infine convertito in acido propionico liberando il CoA per attivare una nuova molecola di substrato.

Via del succinato (o via del metilmalonil-CoA) per la produzione di propionato.

Via fermentativa complessa in cui il fosfoenolpiruvato o il piruvato vengono carbossilati a ossalacetato, ridotti a malato, fumarato e succinato attraverso gli enzimi invertiti del ciclo di Krebs, per poi essere attivati a succinil-CoA, convertiti in metilmalonil-CoA tramite un enzima specifico \bm{\text{B}_{12}}-dipendente, decarbossilati a propionil-CoA tramite una transcarbossilasi ed eliminati come acido propionico.

Fase di condensazione della fermentazione butirrica.

Passaggio iniziale in cui il piruvato viene decarbossilato ad acetil-CoA liberando \bm{\text{CO}_2} e riducendo la ferredossina; successivamente, due molecole di acetil-CoA vengono condensate dall'enzima tiolasi per formare un composto a quattro atomi di carbonio denominato acetoacetil-CoA, liberando una molecola di CoASH.

Fase di riduzione e generazione del butirrato.

Sequenza in cui l'acetoacetil-CoA viene ridotto a \bm{\beta}-idrossibutirril-CoA, disidratato a crotonil-CoA dall'enzima crotonasi, nuovamente ridotto a butirril-CoA e infine convertito in acido butirrico (butirrato) mediante il trasferimento del CoASH su un acetato o tramite idrolisi accoppiata alla sintesi di ATP.

Ciclo rumino-epatico dell'urea.

Processo in cui le proteine alimentari e le sostanze azotate non proteiche (NPN, come l'urea) vengono degradate dai microrganismi del rumine in ammoniaca (\bm{\text{NH}_3}); l'ammoniaca in eccesso viene assorbita nel sangue e portata al fegato per essere convertita in urea, la quale ritorna in parte al rumine tramite la saliva o la parete ruminale per essere riutilizzata dai batteri per la sintesi di nuove proteine microbiche.

Vie di assimilazione e fissazione biologica dell'ammoniaca.

Insieme delle quattro reazioni enzimatiche fondamentali utilizzate per incorporare l'ammoniaca tossica (\bm{\text{NH}_3}) in molecole organiche non tossiche: la reazione 1 della glutammato-deidrogenasi (\bm{\text{NAD}^+/\text{NADP}^+} dipendente), la reazione 2 della glutammina sintetasi che consuma ATP, la reazione 3 della carbamil-fosfato sintetasi spendendo 2 ATP, e la reazione 4 catalizzata dall'aspartasi per produrre direttamente L-aspartato.