Bio 2: Fotosyntese

Hva betyr fotosyntese?

Anabolisme: Fotosyntese betyr å sette sammen ved hjelp av lyset

• Små molekyler bygges til større (CO2 → glukose) = krever energi (fra lys)

• Det er en prosess der planter omdanner lysenergi fra sola → kjemisk energi lagret i glukose

• 6CO2 + 2H2O + lys -----------> C6H12O6 + 6O2

            (+ energi)

Hvorfor er fotosyntese viktig for livet på jorda?

• Produsenter (planter, alger og noen bakterier) er autotrofe: De utfører fotosyntese - de bruker solenergi til å omdanne CO2 og H2O til glukose og O2.

  • Fotosyntesen tar CO2 fra atmosfæren og omdanner det til organiske molekyler i biosfæren (planter).

  • Samtidig slipper den ut O2 som andre organismer bruker i celleånding.

    • Slik binder fotosyntesen sammen karbonkretsløpet og energistrømmen i økosystemet!

      • Karbonkretsløp (lukket kontinuerlig kretsløp) = produsentene tar opp CO2 fra atmosfæren, til organiske molekyler i levende organismer, og tilbake til CO2 gjennom celleånding og nedbrytning.

      • Energistrøm (åpent, én vei) = produsentene tar opp solenergi fra solen, lagres midlertidig i kjemisk energi (glukose), og frigjøres som varme gjennom celleånding. Derfor trenger økosystemer konstant tilførsel av energi fra sola.

• Denne energien blir tilgjengelig for både planten og andre organismer (heterotrofe konsumenter) gjennom næringskjeder. Prosessen er grunnlaget for nesten alt liv på jorda fordi den både produserer mat og oksygen.

  • Lager glukose (energi og byggestein) → grunnlag for næringskjeder

  • Lager oksygen (O2) → nødvendig for celleånding

  • Binder til CO2 i atmosfæren → påvirker klima

Sammenhengen mellom fotosyntese og celleånding

• Fotosyntesen produserer glukose (C6H12O6) og oksygen (O2) → Brukes i celleånding til å frigjøre energi (ATP)

• Celleåndingen produserer karbondioksid (CO2) og vann (H2O) som igjen brukes i fotosyntesen

Det de har til felles:

• Begge har dobbel membran

• Begge har egne DNA

• Begge har en elektrontransportkjede, hvor elektroner beveger seg → danner protongradient → Danner ATP gjennom ATP-syntase

• Begge er basert på redoksreaksjoner

  • NADH og FADH gir fra seg elektroner → Oksygen mottar elektroner

  • Vann (H2O) gir fra elektroner → NADP+ mottar elektroner og blir til NADPH

  • Elektronene blir brukt til å lage ATP, NADH/NADPH

• Sammenhengen mellom oksygen hos begge

  • For lite oksygen i celleånding → anaerob celleånding (lite effektivt)

  • For mye oksygen i fotosyntese → fotorespirasjon (lite effektivt)

Kloroplast

• Her skjer fotosyntesen (både fotodelen og syntesedelen)

• Den har dobbel membran

  • Ytre membran

    • Stroma = Rommet mellom ytre og indre membran (her skjer syntesedelen)

  • Indre membran m/ klorofyll = Tylakoider (her skjer fotodelen)

    • Lumen = Rommet innenfor tylakoidene

    • Granum = En stable av tylakoider

• Kloroplaster har eget DNA

  • Kloroplaster har eget DNA som gjør at de kan produsere noen av sine egne proteiner selvstendig, disse proteinene er viktige for å utføre fotosyntesen. I tillegg, viser det at de en gang var selvstendige organismer.

Hvor foregår fotosyntese?

• Fotosyntese foregår hos planter og alger (produsenter/autotrofe)

• Fotosyntesen foregår hovedsakelig i de grønne delene av planter og trær

  • De grønne delene av planter og trær inneholder organellen kloroplaster, som inneholder bl.a. pigmentet klorofyll. Klorofyll gjør fotosyntese mulig, fordi det er et pigment som absorberer bestemte bølgelengder av lys (mest blått og rødt), og reflekterer grønt tilbake - derfor ser de grønne ut. Når de absorberer nok lysenergien så gir det energi til til elektroner slik at de eksiteres og starter hele energioverføringen i fotosyntesen.

    • I et tre:

      • Lysenergi kommer fra solen, inn mot treet og treffer klorofyll oppå fotosystemene (2 og 1)

      • CO2 transporteres inn i bladene gjennom spalteåpningene

      • H2O transporteres gjennom røttene, gjennom ledningsvevet og til mesofyllcellene (her skjer fotosyntese):

        • Mesofyllcellene → kloroplaster → tylakoidmembranen og stroma

        • Glukose kobles sammen og danne sukker og enten:

          • Transporteres gjennom ledningsvevet og ned til røttene for å lagre sukkeret

          • Sendes videre til andre celler for vekst

Hva består fotosyntese av?

Den består av to delreaksjoner:

1. Fotodelen (lysavhengig)

• Foregår i tykloidmembranen i kloroplaster

• Prosessen er helt lik i alle planter

• Produksjon:

  • Bruker: 6CO2 + 2H2O + lys -----------> C6H12O6 + 6O2

  • Danner:

    • ATP (energi)

    • NADPH (elektronbærer)

    • Oksygengass (O2) (biprodukt)

→ Oksygen blir sluppet ut, mens ATP og NADPH går videre til syntesedelen

2. Syntesedelen (lys-uavhengig)

• Foregår i stroma i kloroplaster

• Prosessen kan tilpasses avhengig av planten og miljøet

• Skjer i to runder

• Produksjon:

  • Bruker: 6CO2 + 2H2O + lys -----------> C6H12O6 + 6O2

  • Lager: Glyseraldehyd-3-fosfat → glukose

1. Fotodelen (lysavhengig)

• Foregår i tykloidmembranen i kloroplaster

• Prosessen er helt lik i alle planter

• Hovedmål: Å omdanne solenergi til kjemisk energi i form av ATP og NADPH.

  • Disse fungerer som energibærere og brukes videre i syntesedelen til å bygge glukose. Uten fotodelen ville planten ikke hatt energi til å lage sukker.

• Prosessen er lysavhengig, uten lys så stopper prosessen, da skjer dette:

  • Elektroner eksiteres ikke → danner ikke elektroner → danner ikke protongradient → danner ikke protoner

  • Vann spaltes ikke → danner ikke O2

Fotosystem 2:

• Bruker sollys til å danne elektroner, protoner og oksygen

• Transporterer aktivt protoner inn → danner ATP

1. Fotosystem 2 (FS 2) inneholder antennekomplekser som inneholder pigmentet klorofyll, og når det mottar nok solenergi (blått/rødt) så vil et elektron eksiteres, og sends gjennom elektronstransportkjeden.

2. Protoner (H+) blir aktivt tranportert fra stroma inn til lumen gjennom membranproteinene pga. vandringen av elektroner i membranen

3. Elektronet fra FS 2 vandrer mot fotosystem 1 (FS 1)

4. For å erstatte elektronet fra FS 2, så blir H2O spaltet:

• H2O → 2H+ + O + e-

5. Elektronet fra H2O erstatter elektronet fra FS 2

6. Det dannes O2 som biprodukt i fotosyntesen

7. Det dannes en protongradient over membranen ved at protoner både blir aktivt transport inn i lumen gjennom elektrontransportkjeden og ved at vann spaltes og frigjør direkte protoner.

8. ATP-syntasen (enzym) transporterer passivt protoner ut i stroma for å jevne ut protongradienten og danner ATP:

• Protonene bidrar til å binde sammen ADP og et fritt fosfat for å danne ATP, siden det krever energi:

  • ADP + P → ATP

Fotosystem 1:

• Bruker sollys til å lage energibæreren NADPH

1. Fotosystem 1 (FS 1) inneholder antennekomplekser som inneholder pigmentet klorofyll, og når det mottar nok solenergi (blått/rødt) så vil et elektron eksiteres, men elektronet fra FS 2 erstatter dette eksiterte elektronet

2. Elektronet fra FS 1 vandrer videre, og til slutt så brukes elektronet for å danne energibæreren NADPH:

• NADP+ + 2H+ → NADPH + H+

Så langt:

• Brukt:

  • Sollys

  • Vann (H2O)

• Dannet:

  • ATP

  • NADPH

  • Oksygen (O2)

→ Oksygen blir sluppet ut, mens ATP og NADPH går videre til syntesedelen for å bli brukt til å danne glukose

2. Syntesedelen (lys-uavhengig)

• Foregår i stroma i kloroplaster

• Prosessen kan tilpasses avhengig av planten og miljøet

• Hovedmål: Å bruke energi fra ATP og NADPH til å bygge glyseraldehyd-3-fosfat (glukose) fra CO2

• Skjer i 2 runder

• Prosessen er energikrevende (går to runder) og er avhengig av energibærerne (ATP og NADPH), og dermed avhengig av fotodelen, uten fotodelen som lager disse så skjer dette:

  • Uten sollys så stopper produksjonen av ATP og NADPH → ATP kan ikke gi energi til prosessen, mens NADPH kan ikke redusere molekylene → stopper sukkerproduksjonen → danner ikke sukker (glukose)

1. Molekylet RuBP (5C) bindes til CO2 (1C) ved hjelp av enzymet rubisco

2. Danner ustabil 6C forbindelse

• Krever 6 ATP

• Krever 6 NADPH

3. Danner glyseraldehyd-3-fosfat (3C)

4. Fjerner én 3C ut

• MEN vi trenger 6C ut av prosessen for å danne én glukose (6C)

  • (2 glyserlaldehyd-3-fosfat = 1 glukose-molekyl)

→ Prosessen skjer i 2 runder

5. Omdanne glyserlaldehyd-3-fosfat (3C) tilbake til RuBP (5C)

• Før fjerningen av én 3C ut = 18C glyseraldehyd-3-fosfat

• Etter fjerningen av én 3C ut = 15C glyseraldehyd → Perfekt for 15C RuBP som på starten

• Krever 3ATP

For å lage et glukose-molekyl så krever det: 12NADPH + 18 ATP

Ytre faktorer som kan påvirke

1. Lys

• Lyskvalitet (bølgelengde)

  • Blått og rødt lys absorberes best →Høy fotosyntese

  • Grønt lys reflekteres → Dårlig absorpsjon og lite energi fanges opp

• Lysintensitet (lysmengde)

  • Lav intensitet → Lite effektivt fotosyntese (lite energi til fotodelen)

  • Økende intensitet → Økende fotosyntese (flere elektroner eksiteres → mer energibærere)

  • Høyt intensitet → Kurven flater ut fordi andre faktorer kan nå bli begrensende

  • For høyt intensitet → Planten kan bli stresset/skadet og kurven faller fullstendig:

    • Fotoinhibisjon: Bladene kan bli stekt (klorofyll og proteiner blir ødelagt) → Fotosyntesen stopper helt

    • Overoppheting: Enzymer i syntesedelen kan bli dårligere eller denaturere → Fotosyntesen stopper helt

    • Vannstress: Sterkt lys kan føre til fordamping, hvor spalteåpningene lukkes for å spare vann → mindre CO2 inn → fotosyntesen stopper helt

→ Når lysintensiteten reduseres:

• Færre fotoner treffer klorofyll, færre elektroner eksileres, mindre energibærere produseres, syntesedelen får mindre “drivstoff” og mindre glukose dannes!

2. Vanntilgang

• Vann er nødvendig i fotodelen fordi det spaltes for å gi elektroner, protoner og oksygen. Uten vann så blir det mangel på energi til å drive syntesedelen.

3. Tilgang på CO2 (Konsentrasjon på CO2)

• CO2 er en nødvendig reaktant i syntesedelen, og påvirker direkte hvor mye sukker som kan produseres.

• Tilgang på CO2 blir regulert av vanntilgangen.

4. Temperatur

• Temperatur påvirker direkte enzymene i syntesedelen (Rubiso). Enzymaktiviteten styrer fotosyntesen, og den er mest effektiv i enzymets optimumstemperatur.

• Ulike plantetyper (C3, C4 og CAM) har enzymer med ulike optimumstemperatur

• Miljøets temperatur påvirker plantens vanntilgang og dermed opptaket av CO2.

5. Næringssalter

6. Plantevernsstoffer/sprøytemidler/herbicider

De ulike plantetypene, og hvordan de tilpasser deg til de ytre faktorene

• Ulike plantetyper har utviklet seg fordi fotosyntese påvirkes av faktorer som temperatur, vanntilgang og opptaket av CO2.

• Problem (fotorespirasjon): Enzymet rubisco kan binde seg både til CO2 og O2, noe som gir fotorespirasjon og lavere effektivtitet.

→ Derfor har planter utviklet ulike strategier for å sikre nok CO2 under ulike miljøforhold (få tak i CO2 uten å miste for mye vann og få fotorespirasjon:

• C3-planter (fleste planter): fungerer best i kjølige, fuktige miljøer

• C4-planter: tilpasset høy lysintensitet og høy temperatur

• CAM-planter: tilpasset tørre miljøer, med høy lysintensitet og lite vanntilgang

• Fotodelen er det samme i alle plantetyper, det er syntesedelen som varierer avhengig plantetypen og miljøet

C3-planter

• De fleste planter er C3-planter, fordi det er minst energikrevende

• Fungerer best i kjølige, fuktige miljøer

• Eneste fotosyntiserende bladcelle: mesofyllceller

• Eneste CO2-bindingsenzym: rubisco

  • Ulempe ved rubisco: Kan binde seg både til CO2 og O2 → føre til fotorespirasjon ved høyt temp

• Spalteåpningene er åpne om dagen, men lukkes ved høy temp eller tørke.

1. CO2 diffunderer inn i bladet gjennom spalteåpninger (stomata)

2. Rubisco tar opp CO2 og binder til RuBP

3. Danner C3-molekyl (“C3”)

4. Videre dannes sukker

Men ved høy temp → fotorespirasjon:

1. Spalteåpningene (stomata) lukker seg for å hindre vannfordamping (unngå redusert vanntilgang)

2. Men fotosyntese drives fortsatt innenfor, og fortsetter å produsere O2, samtidig som opptaket av CO2 reduseres

3. Det vil være et overskudd av oksygen inni cellen, og Rubisco vil slite med å skille mellom O2 og CO2, og vil ta opp O2 istedenfor

→ Fotorespirasjon

→ Hemmer fotosyntesen, fordi:

• Fotorespirasjon fører til lav effektivitet av fotosyntese

• Reduserer CO2-opptaket når stomata er lukket (for å spare vann)

.

• C3-planter fungerer derfor best ved lav moderat lysintensitet, lav temperatur og mye vann

• Eksempler på C3-planter:

  • Blåveis

  • Furutrær

C4-planter

• Tilpasset høy lysintensitet og høy temperatur

• Tilpasninger:

  • CO2-bindingen og syntesedelen er adskilt i forskjellige celler:

    • To fotosyntiserende bladceller: mesofylleller og slireceller

    • To CO2-bindingsenzymer: PEP-kaboksylase og rubisco

1. CO2-binding: Mesofyllceller (m/ PEP-kaboksylase):

• Enzymet PEP-karboksylase tar opp CO2 og binder det til et C3-molekyl

• Danner C4-molekyl (“C4”)

• C4-molekylet sendes til slirecellene

2. Syntesedelen: Slireceller (m/ rubisco):

• C4-molekylet brytes ned og frigjør CO2

• Enzymet rubisco tar opp CO2 og binder det til RuBP

• Danner C3-molekyl

• Videre dannes det sukker

Når spalteåpningene er lukket (i deres varme miljø):

• Enzymet PEP-karboksylase binder seg til CO2 fremdeles og danner C4-molekyl, som videre brytes ned og frigjør CO2 i slirecellene

• Rubisco tar opp CO2 istedenfor O2 fremdeles, fordi takket være den ekstra tilførselen av CO2 fra forrige del, så er det et overskudd av CO2 hos rubisco i slirecellene.

  • Selv om opptaket av CO2 fra utsiden reduseres ved at stomata er lukket, så opprettholdes effektiviteten i fotosyntesen!

→ Ingen fotorespirasjon!

• Tilpasningene i C4 planter er energikrevende (må produsere nye fotosyntiserende bladceller (slireceller) og et nytt CO2-bindingsenzym (PEP-karboksylase)

Eksempler på C4-planter:

• Mais

• Sukkerrør

• Palmetrær

CAM-planter

• Tilpasset mye lysintensitet, høy varme og lite vann (tørke)

• Eneste fotosyntiserende bladcelle: mesofyllceller

• Tilpasninger:

  • CO2-bindingen og syntesedelen er adskilt i tid:

    • Natt: Kun CO2-bindingen drives, og spalteåpningene er åpne

    • Dag: Kun syntesedelen drives, og spalteåpningene er lukket

    • To CO2-bindingsenzymer: PEP-karboksylase og rubisco

1. Natt - CO2-bindingen: Mesofyllceller (m/ PEP-karboksylase):

• Spalteåpningene er åpne, CO2 diffunderer inn i bladene

• Enzymet PEP-kaboksylase tar opp CO2 og binder det til et C3-molekyl

• Danner C4-molekyl

• Lagrer CO2 om natten, for å bruke om dagen

2. Dag - Syntesedelen: Mesofyllceller (m /rubisco):

• Spalteåpningene er lukket, sparer på vann

• Enzymet rubisco tar opp lagret CO2 og binder det til RuBP

• Danner C3-molekyl

• Videre dannes det sukker

• Tilpasningene i CAm-planter er energikrevende (må produsere et nytt CO2-bindingsenzym (PEP-karboksylase), åpne og lukke spalteåpningne og lagre CO2

• Eksempler på CAM-planter:

  • Kaktus

  • Rosenrot

  • Succulenter