Biologie évolutive : chapitre 6 : Grandes théories de l’évolution

Qu’est-ce que l’hypothèse de la Reine Rouge ?

L’hypothèse de la Reine Rouge est une théorie de l’évolution proposée par Leigh Van Valen dans les années 1970. Elle affirme que les espèces doivent évoluer en permanence simplement pour maintenir leur position relative dans un environnement lui-même en changement constant. Autrement dit, elles doivent continuellement “courir” pour ne pas être dépassées par leurs compétiteurs, leurs prédateurs, leurs parasites ou leurs proies. Elle cherche notamment à expliquer pourquoi l’évolution semble conduire vers davantage de complexité, alors même que des formes de vie simples pouvaient déjà être bien adaptées à leur environnement.

Son nom vient d’un passage de De l’autre côté du miroir de Lewis Carroll, où la Reine Rouge explique à Alice qu’il faut courir le plus vite possible pour rester au même endroit.

Pourquoi la sélection naturelle seule semblait-elle poser un problème d’interprétation ?

Dans une lecture simple de Darwin, on pourrait penser que les espèces deviennent progressivement de mieux en mieux adaptées à leur environnement. On pourrait donc s’attendre à ce que les groupes anciens soient de plus en plus performants et aient de moins en moins de risques de disparaître. Or les données fossiles ne montrent pas cela : les espèces anciennes ne semblent pas moins susceptibles de s’éteindre que les espèces récentes.

Qu’a observé Van Valen dans les archives fossiles ?

Van Valen a étudié les taux d’extinction de nombreux groupes fossiles sur de longues périodes. Il a constaté que, pour beaucoup de groupes, la probabilité de disparition restait globalement constante au cours du temps. Cette observation est importante parce qu’elle remet en question l’idée intuitive selon laquelle les espèces deviennent progressivement “parfaitement adaptées”. Si c’était le cas, les espèces anciennes devraient survivre de mieux en mieux au fil du temps. Or ce n’est pas ce que montrent les fossiles : même après une longue histoire évolutive, une espèce reste vulnérable à l’extinction. Une espèce nouvellement apparue n’a donc pas forcément plus de risques de disparaître qu’une espèce installée depuis des millions d’années.

Qu’est-ce qu’une course aux armements évolutive ?

Une course aux armements évolutive est une situation dans laquelle deux espèces ou plus exercent l’une sur l’autre des pressions de sélection réciproques. Chacune évolue pour mieux résister, attaquer, capturer ou exploiter l’autre. Par exemple, les antilopes sont sélectionnées pour courir plus vite afin d’échapper aux guépards. En réponse, les guépards sont sélectionnés pour courir plus vite afin de continuer à capturer les antilopes. Les deux espèces deviennent donc plus performantes, mais aucune n’atteint un avantage final, car chacune s’améliore en réaction à l’autre. L’adaptation est donc un équilibre mouvant.

Un autre exemple est si plusieurs prédateurs exploitent les mêmes proies, ils sont aussi en compétition entre eux. Par exemple, un guépard et un lion peuvent tous deux être soumis à une pression de sélection pour mieux capturer certaines proies. Chacun évolue donc non seulement en fonction de la proie, mais aussi en fonction de la performance de ses concurrents.

Comment l’exemple de l’orchidée et du papillon illustre-t-il la Reine Rouge ?

Dans cet exemple, l’orchidée possède un très long éperon qui est une structure florale allongée, souvent en forme de tube, qui contient le nectar. Chez certaines orchidées, cet éperon peut être extrêmement long. Cela oblige le pollinisateur à adopter une certaine position pour atteindre le nectar. C’est pour cela que le papillon a une trompe longue lui permet d’atteindre le nectar situé au fond de l’éperon floral. Les individus capables d’exploiter cette ressource ont un avantage alimentaire. Le papillon est sélectionné pour accéder au nectar, tandis que la fleur est sélectionnée pour obliger le pollinisateur à entrer en contact avec les structures reproductrices. Chacun évolue donc en réponse à l’autre. Si l’éperon s’allonge, les papillons à trompe plus longue sont avantagés. Si la trompe s’allonge, les fleurs avec un éperon plus long peuvent être mieux pollinisées. Chaque adaptation chez l’un crée une nouvelle pression chez l’autre.

Pourquoi la course aux armements évolutive ne peut-elle pas facilement s’arrêter ?

Parce que la sélection naturelle agit au niveau des individus, pas au niveau de l’espèce entière. Un individu se reproduit ou ne se reproduit pas, et les caractères avantageux qu’il porte sont transmis ou non. Tant qu’un avantage individuel existe, même s’il entraîne une escalade coûteuse, il peut être favorisé par la sélection.

On parle d’égoïsme au sens évolutif, car chaque individu est favorisé s’il transmet mieux ses gènes que les autres. La sélection naturelle ne cherche pas l’équilibre global ni la solution la plus économique pour l’espèce. Elle favorise simplement les variantes individuelles qui augmentent le succès reproducteur à court terme.

Pourquoi la reproduction sexuée peut-elle sembler étonnante du point de vue de l’évolution ?

La reproduction sexuée est coûteuse. Elle nécessite deux individus, des cellules spécialisées, des organes reproducteurs et des mécanismes complexes de rencontre et de fécondation. À première vue, elle paraît donc moins efficace que la reproduction asexuée, qui permet à un seul organisme de se multiplier directement. Il n’y a pas besoin de chercher un partenaire ni de produire des structures sexuelles complexes. Dans un environnement stable, cela peut être très avantageux, car la reproduction est rapide, simple et peu coûteuse en énergie.

Cependant, la reproduction sexuée est fréquente parce qu’elle fournit la diversité génétique nécessaire pour rester dans la course aux armements évolutive. Dans un monde qui change sans cesse, elle permet de générer rapidement de nouvelles combinaisons de caractères. Elle aide donc les populations à s’adapter plus vite que ne le permettrait une reproduction asexuée qui produit des descendants très semblables génétiquement au parent. Si les conditions restent stables, cela fonctionne bien. Mais si l’environnement change rapidement ou si de nouveaux ennemis apparaissent, le manque de diversité génétique réduit la capacité d’adaptation de la population.

Pourquoi une espèce peut-elle disparaître sans que ce soit “sa faute” ?

Parce que les mutations apparaissent au hasard. Une espèce peut être confrontée à un changement environnemental ou biologique sans disposer, au bon moment, des variations génétiques nécessaires pour y répondre. Si les mutations favorables n’apparaissent pas assez vite, l’espèce peut ne pas réussir à s’adapter et disparaître. La sélection naturelle trie ces variations selon leur avantage ou leur désavantage dans un environnement donné.

Comment la Reine Rouge s’applique-t-elle aux relations entre un parasite et son hôte ?

Le parasite évolue pour mieux exploiter son hôte, tandis que l’hôte évolue pour mieux se défendre contre le parasite. Chaque amélioration chez l’un crée une pression de sélection sur l’autre : un allèle avantageux chez le parasite peut favoriser la sélection d’un allèle de résistance chez l’hôte. Ensuite, cet allèle de résistance favorise à son tour un autre allèle chez le parasite, capable de contourner cette défense. Les fréquences alléliques oscillent donc au fil du temps dans une dynamique coévolutive. Cela montre qu’une adaptation chez l’hôte peut favoriser indirectement l’émergence d’un autre type de parasite.

Comment la Reine Rouge s’applique-t-elle aux relations entre les azurés et guêpes ?

Les azurés sont de petits papillons de nos régions. Leurs chenilles entretiennent des relations très particulières avec les fourmis, et ils sont également attaqués par des guêpes parasitoïdes qui pondent dans les chenilles, et ses larves se développent en utilisant les tissus de leur hôte. Pour les chenilles, il est donc vital d’échapper à cette guêpe parasite.

Les chenilles ont alors évolué de manière à ressembler à des larves de fourmis. Grâce à cette ressemblance et à certaines sécrétions chimiques attractives, elles sont récupérées par les fourmis et transportées dans la fourmilière. Les fourmis les soignent donc comme si elles faisaient partie de leur colonie. Au lieu de rester exposées à la guêpe dans le milieu extérieur, les chenilles sont cachées et entretenues par les fourmis. Cela augmente leurs chances de survie et de développement.

Mais en réalité, la guêpe a évolué elle aussi. Elle a développé la capacité de repérer les fourmilières qui contiennent des chenilles d’azurés. Elle est capable de détecter certains signaux émis par ces chenilles, ce qui lui permet d’identifier les colonies à attaquer. Elle peut également produire une substance chimique qui perturbe les fourmis. Au lieu d’attaquer la guêpe, les fourmis deviennent désorganisées et peuvent même se battre entre elles. Elle a donc contourné la stratégie défensive du papillon.

Qu’est-ce que l’hypothèse des équilibres ponctués ?

L’hypothèse des équilibres ponctués est une théorie proposée par Eldredge et Gould dans les années 1970. Elle affirme que l’évolution morphologique ne se fait pas toujours de manière lente et continue, mais plutôt par alternance entre de longues périodes de stabilité et de courtes phases de changement rapide. Les espèces restent donc souvent longtemps presque inchangées, puis évoluent brusquement sur une période relativement courte à l’échelle géologique.
Elle a été proposée pour expliquer une observation fréquente dans les archives fossiles : on retrouve souvent des espèces bien établies, puis plus tard des espèces différentes, mais très rarement toutes les formes intermédiaires entre les deux. Cela posait problème à une vision strictement graduelle de l’évolution. Les équilibres ponctués apportent donc une explication à cette apparente discontinuité.

Qu’est-ce que la contingence selon Stephen Jay Gould ?

La contingence est l’idée que l’évolution n’est pas écrite à l’avance et qu’elle dépend d’une multitude d’événements historiques, parfois très aléatoires. Elle rappelle que l’évolution n’a pas de but prédéfini. Les espèces présentes aujourd’hui sont le produit d’une histoire particulière, faite de hasards, de contraintes et d’événements extérieurs.

Que signifie le mot “stase” dans l’hypothèse des équilibres ponctués ?

La stase désigne une longue période pendant laquelle une espèce change très peu sur le plan morphologique. Pendant cette phase, elle peut rester stable durant des millions d’années. Ce n’est pas une absence totale d’évolution génétique, mais il n’y a pas de transformation morphologique majeure visible dans les fossiles. On retrouve surtout les fossiles des périodes de stase parce que pendant les périodes de stase, les populations sont souvent nombreuses, étendues géographiquement et présentes pendant très longtemps. À l’inverse, les phases rapides de changement concernent peu d’individus sur une faible zone.

Pourquoi les petites populations isolées évolueraient-elles plus vite ?

Dans une petite population, une mutation ou un nouvel allèle peut avoir un impact bien plus important sur l’ensemble du groupe. Les effets de la sélection naturelle et parfois de la dérive génétique y sont plus visibles. Un caractère nouveau peut donc s’y répandre plus rapidement que dans une immense population.

Pourquoi les grandes populations évoluent-elles souvent plus lentement sur le plan morphologique ?

Parce que dans une grande population, un changement apparu chez un individu est statistiquement “dilué” parmi un très grand nombre d’autres individus. Les conditions peuvent aussi être plus homogènes et les échanges génétiques nombreux. Tout cela tend à stabiliser la population à grande échelle.

En quoi l’hypothèse des équilibres ponctués complète-elle la théorie darwinienne et la génétique des populations ?

Elle ajoute une réflexion sur le rythme de l’évolution. Elle ne remet pas en cause la sélection naturelle ni l’idée d’évolution. Elle précise simplement que le rythme de l’évolution morphologique n’est pas forcément constant. La sélection naturelle peut très bien agir dans un cadre où les changements sont concentrés dans certaines phases plutôt que répartis régulièrement.

Cette théorie est également cohérente avec la génétique des populations parce qu’elle repose sur une idée simple : un nouvel allèle a plus de chances d’avoir un effet perceptible dans une petite population que dans une très grande.

Qu’est-ce que la théorie de la neutralité génétique ?

La théorie de la neutralité génétique affirme qu’une grande partie des mutations observées au niveau moléculaire n’a pas d’effet important sur l’adaptation des organismes. Beaucoup de variations génétiques seraient donc neutres ou presque neutres du point de vue de la sélection naturelle. Leur fréquence dans les populations varierait surtout sous l’effet du hasard.

Cette théorie a profondément transformé la manière de comprendre l’évolution au niveau de l’ADN. Elle a été controversée à son apparition parce qu’elle semblait réduire le rôle central de la sélection naturelle dans l’évolution moléculaire. La neutralité génétique a introduit l’idée que le hasard pouvait jouer un rôle beaucoup plus grand qu’on ne le pensait dans l’évolution des séquences.

Que signifie dire qu’une mutation est neutre ?

Une mutation est neutre lorsqu’elle n’apporte ni avantage important ni désavantage important à l’organisme dans son environnement. Elle ne modifie donc pas significativement ses chances de survie ou de reproduction. Une telle mutation peut tout de même se répandre dans une population, mais principalement par hasard.

C’est surtout la dérive génétique qui fait varier la fréquence des mutations neutres dans les populations. La dérive correspond à des fluctuations aléatoires de la fréquence des allèles au fil des générations. Dans ce cas, une mutation neutre peut se répandre ou disparaître sans lien direct avec une meilleure adaptation.

Qu’est-ce que la théorie de la neutralité génétique ?

La théorie de la neutralité génétique, proposée par Motoo Kimura à la fin des années 1960, affirme qu’une grande partie des mutations observées dans l’ADN n’a pas d’effet significatif sur le fitness des organismes. Autrement dit, beaucoup de mutations seraient ni avantageuses ni désavantageuses. Leur devenir dans les populations dépendrait donc surtout du hasard, et non uniquement de la sélection naturelle. Avant Kimura, beaucoup de biologistes pensaient que presque toute mutation conservée dans un génome devait forcément avoir une valeur adaptative. La théorie neutre a introduit l’idée que de nombreux changements génétiques peuvent simplement s’accumuler sans effet adaptatif direct.

Pourquoi la théorie neutre est-elle essentielle pour notre vision de l’évolution ?

Elle a montré que l’évolution n’est pas uniquement le résultat d’une adaptation permanente par sélection naturelle. Une partie importante du changement génétique peut être due à des mutations neutres et au hasard. Elle dit plutôt qu’au niveau moléculaire, une grande partie des changements observés peut être neutre, tandis que la sélection naturelle reste essentielle pour les caractères réellement avantageux ou défavorables.

Pourquoi l’étude de l’hémoglobine a-t-elle joué un rôle important dans le développement de la théorie neutre ?

Parce que les biologistes ont pu comparer les séquences de l’hémoglobine chez différents vertébrés. Ils ont observé que le nombre de différences entre les séquences semblait globalement proportionnel au temps écoulé depuis la divergence des espèces. Les chaînes alpha et bêta de l’hémoglobine proviennent d’une duplication ancienne d’un même gène ancestral. Après cette duplication, les deux copies ont évolué séparément pour donner deux types de chaînes différentes. Plus deux espèces étaient éloignées dans le temps, plus leurs séquences d’hémoglobine différaient.

Pourquoi cette accumulation régulière des mutations posait-elle problème à une vision strictement sélectionniste ?

Parce que si chaque mutation avait un rôle adaptatif important, on devrait s’attendre à des rythmes très irréguliers de changement. Il devrait y avoir des périodes de forte accumulation de mutations lors de grands changements écologiques, et d’autres périodes beaucoup plus calmes. Or, les données suggéraient au contraire une accumulation plus régulière. Cela suggère qu’une grande partie de ces mutations ne dépend pas directement d’un besoin d’adaptation immédiat. Elles apparaissent et peuvent se fixer au fil du temps sans rapport direct avec une amélioration fonctionnelle.

Pourquoi le gène de la proinsuline soutient-il la théorie neutre ?

Parce qu’on observe davantage de mutations dans les parties qui ne participent pas à la protéine finale que dans les parties réellement utilisées pour fabriquer l’insuline active. Parce que ces zones sont généralement moins soumises à la sélection purificatrice (forme de sélection naturelle qui élimine les mutations défavorables). Les mutations y apparaissent aussi, mais elles sont moins souvent éliminées car elles ont moins d’impact direct sur la structure de la protéine.

Qu’est-ce que la dérive génétique ?

La dérive génétique est la variation aléatoire des fréquences alléliques dans une population. Elle n’est pas due à une meilleure adaptation, mais au hasard des reproductions et des transmissions génétiques. Elle est particulièrement importante dans les petites populations parce que dans une petite population, chaque naissance, chaque décès ou chaque transmission d’allèle a un poids proportionnellement plus important. Un simple hasard reproductif peut rapidement modifier l’équilibre génétique du groupe. Dans une grande population, ces effets sont davantage amortis.