Synssansen - Neuronal del

Hvad er øjets adækvate stimulus?

Lys, altså elektromagnetisk stråling i området ca. 400 til 750 nm.

Hvilke to grundlæggende egenskaber ved lys registrerer øjet?

Lysintensitet, luminans og bølgelængde, farve.

Hvilke to overordnede dele kan øjet opdeles i funktionelt?

En optisk enhed og en neuronal del.

Hvad er den optiske enheds hovedopgave?

At bryde og fokusere lys på retina.

Hvad er den neuronale dels hovedopgave?

At opfange lys og omdanne det til nervesignaler.

Hvorfor kræver nærtliggende objekter mere brydning end fjerne objekter?

Fordi lys fra nære objekter skal brydes mere for at fokuseres præcist på retina.

Hvordan kan øjet justere brydningen ved syn på forskellige afstande?

Ved at linsen ændrer form og dermed ændrer brydende styrke, akkommodation.

Hvilken struktur står for den største del af øjets brydning og hvorfor?

Hornhinden, cornea.

På grund af overgangen fra luft til et vandholdigt medium.

Hvad er linsens vigtigste funktion?

At finjustere brydningen, så billedet kan fokuseres på retina.

Hvad sker der med linsens elasticitet med alderen?

Den bliver mindre elastisk, og akkommodationsevnen falder.

Hvad er regnbuehindens funktion?

At regulere pupillens størrelse og dermed hvor meget lys der kommer ind i øjet.

Hvorfor kan pupillen blive mindre?

For at skærme retina mod kraftigt lys.

Hvad er zonulatrådenes funktion?

De forbinder linsen til de omkringliggende strukturer og overfører kraft, så linsens form kan ændres.

Hvilken muskel styrer linsens form indirekte?

Ciliarmusklen

Hvad er glaslegemet?

Det geleagtige indhold i øjets bageste del, som hjælper med at opretholde øjets form.

Hvad er nethinden, retina?

Det lysfølsomme lag, som indeholder fotoreceptorer, der opfanger fotoner.

Hvad er den gule plet, macula/fovea, funktionelt?

Området for skarpsyn, især med høj detaljegrad.

Hvorfor giver fovea særlig høj synsskarphed?

Fordi der er høj tæthed af fotoreceptorer, især tappe.

Hvad er synsnervens funktion?

At føre information fra retina til hjernen.

Hvad er den blinde plet, discus nervi optici?

Det sted hvor synsnerven forlader retina, og hvor der ikke findes fotoreceptorer.

Hvorfor opstår der en blind plet?

Fordi området ved synsnervehovedet mangler stave og tappe.

Hvad er Canalis Schlemmii, Schlemm’s kanal, vigtig for?

Drænage af kammervæske fra øjet.

Vigtig fordi nedsat drænage kan øge intraokulært tryk, som kan skade synsnerven.

Hvor mange fotoreceptorer findes der cirka i retina?

Cirka 100 millioner.

Hvor mange ganglieceller findes der cirka i retina?

Cirka 1 million.

Hvilke celler udgør retinaens eneste output til hjernen?

Gangliecellerne

Hvordan sender ganglieceller information videre?

Via aktionspotentialer i deres axoner.

Er gangliecelleaxoner myeliniserede inde i retina?

Nej, de er umyeliniserede i retinaens nervefiberlag.

Hvornår bliver gangliecelleaxoner myeliniserede?

Når de når discus nervi optici og fortsætter i synsnerven.

Hvorfor er gangliecelleaxoner umyeliniserede i retina?

For at undgå, at myelin forstyrrer lysindfaldet og synsindtrykket.

Hvad er bipolarcellernes hovedfunktion?

At forbinde fotoreceptorer med ganglieceller.

Hvad er den mest direkte lodrette signalvej i retina?

Fotoreceptor → bipolarcelle → gangliecelle.

Hvorfor er retina lidt speciel i sin opbygning i forhold til lysindfald?

Fordi lyset skal passere gennem flere cellelag, før det rammer fotoreceptorerne.

Hvad sker der efter fotoreceptorerne har registreret lyset?

Signalet sendes videre tilbage gennem retinaens neuroner og ud gennem n. opticus.

Hvor findes horisontalceller primært i retina?

I de ydre lag.

Hvad forbinder horisontalceller?

De forbinder fotoreceptorer og bipolarceller med hinanden.

Hvad er horisontalcellers overordnede funktion?

At mediere laterale interaktioner over et større område af retina.

Hvor findes amakrinceller primært i retina?

I de indre lag.

Hvad forbinder amakrinceller?

Primært bipolarceller og ganglieceller.

Hvad har horisontalceller og amakrinceller til fælles funktionelt?

De udbredes lateralt og modulerer signaleringen på tværs af retina.

Er retinaens neuronklasser ensartede eller opdelt i undertyper?

De er opdelt i mange subtyper, cirka 10 til 20 for flere celletyper.

Hvilke to typer fotoreceptorer findes i retina?

Stave og tappe.

Hvad har både stave og tappe strukturelt til fælles?

De har mange membranøse skiver, disci i deres ydre segment.

Hvad er den funktionelle fordel ved de mange membranskiver?

At de giver stor membranoverflade til fotopigmenter, så fotoner lettere kan opfanges.

Hvordan er koblingen fra stave til bipolarceller typisk?

Mange stave konvergerer på én bipolarcelle.

Hvad betyder stor konvergens fra stave funktionelt?

At de får store receptive felter og derfor lav detaljeopløsning.

Hvordan er koblingen fra tappe til bipolarceller typisk?

Meget få tappe, nogle steder næsten én til én, kobles til en bipolarcelle.

Hvad betyder lille konvergens fra tappe funktionelt?

At de får små receptive felter og dermed høj detaljeopløsning.

Hvilken fotoreceptortype giver high-resolution vision?

Tappe

Hvilken fotoreceptortype er bedst til syn i svagt lys?

Stave

Hvorfor er stave gode i mørke?

Fordi de er meget lysfølsomme og kan aktiveres af meget få fotoner.

En stav kan aktiveres af én enkelt foton.

Hvor mange fotoner kræver tappe cirka for aktivering?

De kræver mange flere, cirka over 1000 fotoner.

Hvad sker der med rhodopsin i kraftigt lys?

Det bleges, især i stavene.

Hvilken type syn dominerer derfor i kraftigt lys?

Fotopisk syn, som primært afhænger af tappene.

Hvor er tætheden af tappe højest?

I foveola/fovea.

Hvor er stave mest talrige?

Mere perifert i retina.

Findes der stave i centrum af fovea?

Nej, foveas centrum domineres af tappe.

Hvordan ændrer tapcellernes ydre segment sig i fovea, og hvorfor?

Det er tilpasset i form og diameter, så der kan opnås maksimal tæthed af tappe.

Hvorfor er fovea særligt velegnet til skarpsyn?

Fordi området giver et mere direkte og uforstyrret lysindfald til tappene.

Hvad menes der med, at de indre retinale lag afbøjes i fovea?

At fx gangliecellelaget og indre nukleære lag forskydes væk, så lyset lettere når fotoreceptorerne.

Hvad er betydningen af, at axoner og kapillærer ledes uden om foveola?

At der bliver mindre spredning af lys, og synet bliver skarpere.

Hvad betyder minimal photonspredning i foveola funktionelt?

At lys rammer fotoreceptorerne mere præcist, hvilket forbedrer visus og detaljesyn.

Hvor mange stave og tappe findes der cirka i alt?

Cirka 90 millioner stave og 4,5 millioner tappe.

Hvad ses ved den optiske disk på en tæthedsfigur for fotoreceptorer?

Et område uden fotoreceptorer, altså den blinde plet.

Hvad er et receptivt felt i retina?

Det område i synsfeltet, som påvirker aktiviteten i en given gangliecelle.

Hvordan er receptive felter centralt i retina?

Hvordan er receptive felter perifert i retina?

De er små centralt og store perfert.

Hvorfor er receptive felter små i fovea?

Fordi der er lille konvergens mellem fotoreceptorer og de efterfølgende neuroner

Hvorfor er receptive felter store i perifer retina?

Fordi flere fotoreceptorer samles på færre ganglieceller via konvergens.

Hvad er konsekvensen af små receptive felter centralt?

Høj synsskarphed og god evne til at se fine detaljer.

Hvad er konsekvensen af store receptive felter perifert?

Lavere detaljeopløsning, men ofte større lysfølsomhed.

Hvad er hovedforskellen på centralt og perifert syn?

Centralt syn er bedst til skarpt detaljesyn, mens perifert syn er bedre til følsomhed og overblik.

Hvad er AMD, og hvad er den funktionelle konsekvens?

AMD, aldersrelateret macula degeneration, er en sygdom i macula, som giver progressivt tab af det centrale syn.

Hvad er pigmentcellelagets, retinalt pigmentepitels, vigtigste funktioner?

Det fagocyterer de afsnørede ender, disci, fra fotoreceptorernes ydre segmenter, regenererer og omdanner fotopigment til aktiv form, leverer næring, fjerner affaldsstoffer og har udløbere, der mindsker refleksion og lysspredning mellem fotoreceptorerne.

Hvorfor giver det mening, at fotoreceptorer ligger tæt op ad pigmentepitelet?

Fordi pigmentepitelet og årehinden kan forsyne fotoreceptorerne med ilt og næring, fjerne affald, regenerere synspigmenter og løbende fagocytere afsnørede diskskiver fra fotoreceptorernes ender.

Hvad menes der med, at retina er inverteret eller omvendt opbygget?

Det betyder, at lyset først passerer de indre cellelag, som fx ganglieceller og bipolære celler, og først derefter rammer fotoreceptorerne, stave og tappe, hvorefter signalet sendes den modsatte vej tilbage gennem retina og ud i n. opticus.

Hvad er lysvejen og signalvejen i retina?

Lysvejen er fra glaslegemet, gennem de indre retinale lag, til fotoreceptorerne.

Signalvejen går derefter fra fotoreceptorer til de øvrige retinale neuroner og videre til synsnerven.

Hvorfor er retina bygget omvendt?

Fordi fotoreceptorerne skal ligge helt op ad retinalt pigmentepitel og årehinde, så de kan få ilt og næring, få fjernet affaldsstoffer og få regenereret synspigmenter.

Hvad er ipRGCs?

Det er intrinsically photosensitive retinal ganglion cells, altså ganglieceller i retina, som selv er lysfølsomme.

Hvilket fotopigment udtrykker ipRGCs, og hvilket lys registrerer de især?

De udtrykker melanopsin, som især absorberer kortbølget lys i det blå område, med maksimum omkring 475 nm.

Hvordan reagerer ipRGCs på lys?

De depolariserer ved lyspåvirkning, kan danne aktionspotentialer ved kraftig stimulation, kræver høj lysintensitet for aktivering og reagerer relativt langsomt, men kan opretholde signalering ved længerevarende lys.

Hvad er signalmekanismen i ipRGCs?

Melanopsin aktiverer et G-protein, som fører til IP3 og DAG, der aktiverer en TRP-kanal, hvilket giver depolarisering.

Hvad er ipRGCs’ vigtigste funktioner?

De sender information om lysniveau og især blåt lys til hjernen, blandt andet til hypothalamus, så den cirkadiske rytme synkroniseres med døgnets lys/mørke-cyklus, de hæmmer melatoninproduktionen og bidrager til hjernens sleep-wake regulering.

Hvordan er fotoreceptorers membranpotentiale i mørke og i lys?

I mørke er de depolariserede, mens de i lys bliver hyperpolariserede

Hvorfor er fotoreceptorer depolariserede i mørke?

Fordi cGMP-niveauet er højt, så de cGMP-gatede kationkanaler i det ydre segment er åbne, hvilket giver Na⁺-influx, mens K⁺-efflux samtidig foregår.

Hvad sker der i fotoreceptoren, når lys rammer den?

Fototransduktionen sænker cGMP, så de cGMP-gatede kationkanaler lukker, Na⁺-influx reduceres eller stopper, mens K⁺-efflux fortsætter, og derfor hyperpolariserer cellen mod E_K.

Hvilken rolle spiller Na,K-ATPase i fotoreceptorer?

Den opretholder de nødvendige Na⁺- og K⁺-gradienter over membranen.

Hvordan påvirker mørke og lys neurotransmitterfrigivelsen fra fotoreceptorer?

I mørke, hvor fotoreceptoren er depolariseret, er der høj transmitterfrigivelse. I lys, hvor den er hyperpolariseret, er der lav transmitterfrigivelse.

Hvad er den centrale forskel mellem fotoreceptorer og ipRGCs i deres respons på lys?

Fotoreceptorer hyperpolariserer i lys, mens ipRGCs depolariserer i lys.

Hvad sker der som første trin, når en foton rammer en stavcelle?

Fotonen absorberes af rhodopsin, som består af retinal + opsin, og dette giver en fotoisomerisering og konformationsændring af pigmentet.

Hvad aktiverer rhodopsin i stavcellen?

Det aktiverer transducin, som er et G-protein.

Hvad gør transducin i fototransduktionen?

Transducins α-subunit aktiverer phosphodiesterase, PDE.

Hvad gør phosphodiesterase i fotoreceptoren?

Den omdanner cGMP til GMP, så mængden af cGMP falder.

Hvad er konsekvensen af fald i cGMP i fotoreceptoren?

De cGMP-gatede nonselektive kationkanaler lukker.

Hvorfor fører lukning af de nonselektive kationkanaler til hyperpolarisering?

Fordi Na⁺- og Ca²⁺-influx reduceres, mens K⁺-efflux fortsætter, så membranpotentialet bliver mere negativt.

Hvad er den samlede effekt af lys på fotoreceptoren?

Lys giver hyperpolarisering af fotoreceptoren.

Gælder samme overordnede mekanisme i tappe som i stave?

Ja, princippet er det samme, men tappe bruger andre fotopigmenter end rhodopsin.

Hvorfor siges fototransduktionen at have stærk amplification?

Fordi én foton kan aktivere mange transducinmolekyler og dermed give en stor effekt på cGMP og kanalåbning.

Hvor stor amplification kan én foton give ifølge figuren?

En foton kan aktivere cirka 700 transducinmolekyler, øge cGMP-hydrolysen 100-fold, hydrolysere cirka 1400 cGMP, lukke cirka 230 kanaler og reducere dark current med cirka 2 %.

Hvad menes der med dark current?

Den vedvarende indadgående strøm i mørke gennem de cGMP-afhængige kationkanaler i fotoreceptoren.

Hvordan afhænger fotoreceptorens hyperpolarisering af lysintensiteten?

Jo stærkere lysintensitet, desto større og længerevarende hyperpolarisering

Hvad betyder det funktionelt, at hyperpolariseringens størrelse afhænger af lysintensitet?

At lysintensitet omsættes til et elektrisk signal, som afspejles i den videre signalering til hjernen.