Chapitre 3 : La lumière

Un facteur de régulation du développement

Différent type de récepteurs

- ceux qui captent la lumière en tant que sources d'énergie
- ceux qui captent la lumière en tant que signal (photomorphogénèse)

Energie nécessaire à la photosynthèse

100 à 2000 micromol.m-².s-1

Energie nécessaire à la captation de lumière sous forme de signal

0.1 micromol.m-².s-1

Découverte du phytochrome

Germination de graine à la lumière rouge. Inhibition à la rouge sombre.
- Si petite période de rouge sombre en plus du rouge claire inhibition complète de la germination.
- Si rouge sombre et après rouge claire germination.
Si rouge sombre, puis rouge claire, puis rouge sombre inhibition.

Le phytochrome est un photorécepteur sous deux formes

- Sensible au rouge claire
- Sensibles au rouge sombre
Passage d'une forme à l'autre de l'ordre de la milliseconde selon le type de lumière.

Constitution phytochrome

Phytochrome = chromoprotéines
- Deux monomères identiques de 120kDa (apoprotéine) : fonction kinase.
- D'un chromophore térétapyroliques liées a chaque monomère (liaison covalente).

Définition chromophore

Cycle tétrapyrolique à chaîne ouverte.
Liaison thioéther avec apoprotéine sur un résidu cystéine

Cholorophylle

Chromophore à deux conformations.
Isomérisation donc forme cis et forme trans.
Réorientation par rapport au polypeptide.
Forme cis = forme Pr
Forme trans= Forme Pfr
Les deux forme sont convertible

A l'obscurité graine peut germer, mais inhibé par FR

Car conversion chimique de Pr en Pfr.

Rapport Pfr constant

Etat photostationnaire en lumière naturelle. Pr = 10 à 20%. Pfr = 80 à 90%.

Réversion enzymatique

activité enzymatique permet de passer de Pfr à Pr.

Arabidopsis thaliana 5 gènes phytochromes.

PHY A et PHY B = fonction prépondérante
PHY A = photolabile (dégradation lumière) Type 1.
PHY B, PHY C, PHY D, PHY E = plus stable Type 2

Si embryon capte de la lumière

Mécanisme qui stimule et surmonte inhibition opposée par les tégument.
- Photosensibilité positive
- Photosensibilité négative = graine germe qu'à l'obscurité
- Photosensibilité nulle

Photosensibilité positive =

Si exposition suffisante germination peut se poursuivre même à l'obscurité.
Le temps minimal d'exposition à la lumière = apparition quantité suffisante de Pfr dans l'embryon.

Dé-étiolement

Passage d'un métabolisme hétérotrophe (réserve de la graine) à un métabolisme autotrophe. Verdissement de la plante. Mise en place de l'appareil photosynthétique.
Lumière rouge claire pendant quelque minute permet dé-étiolement.

Développement premier jours de la plante

Grâce aux réserves de la graine. HETEROTROPHE

Développement suite au premiers jours

réalise sa propre photosynthèse. AUTOTROPHE

Si plante sous couvert végétale

Différence du ration rouge sombre rouge claire. Reçoit que du rouge sombre. Provoque allongement de la plante pour atteindre la lumière et accéléré la photosynthèse. Ralentie sa croissance quand à atteint la lumière.

Si PHY B inactif

plante s'allonge à la recherche de la lumière.

Si PHY B actif

ralentissement de l'allongement de la plante et développement du système foliaire.

Eupériode =

photopériode favorable à la mise à fleur.

Dyspériodes =

photopériodedéfavorable.

Raison de l'induction floral

dépend de la durée du jours.

Les photonasties =

ouverture fermeture de la fleur en fonction d'une périodicité journalière.

Mécanismes et chaine de transduction de la lumière

Régulé par expression de gène.
Expression de gènes régulé par phytochrome.
3 Modalités :
- PFR d'autophosphoryle et phosphoryle protéines spécifique grâce à l'extrémité kinase. PHOSPHORYLATION + INDUCTION. VOIE INDIRECTE.
- Pfr se lie à protéines grâce aux domaine PAS, activation ou répression de la transcription de gène. VOIE INDIRECTE.
- Phytochrome (HY5) empêche destruction du facteurs de transcriptions impliqué dans photomorphogénèse.
A l'obscurité = intercation PIF avec promoteur de gène de réponse à la lumière. Réponse photomorphogénétiques est bloquée. HY5 se fixent protéine COP et dégradation par le protéasome.
A la lumière = Pfr entre dans le noyau, intéraction avec portéins PIFs. Complexe dégradé par le protéasome.

Exemple de composé permettant la régulation de la transduction de lumière

Amylase, phénlalanine ammonia lyase, chalcones des PSI et PSII, Phytochrome (autorégulation).

Phosphorylation du phytochrome provoque

migration du phytochrome dans noyau des cellules cillié.

Lumière bleu déclenche

- Phototropisme
- inhibition de l'élongation de l'hypocotyles.
- Synthèse d'anthocyanes
- Expression de certain gènes

Chromophore longueur d'onde bleu

flavinique. Deux type de cryptochorme.

Cry 1

Cytosolique
exprimée dans les tissus et les organes
Pas régulée par la lumière.
Codée par le gène HY4

Cry 2

Dans le noyau
soluble et exprimée dans organes et tissus.
biosynthèse régulé par la lumière bleue, diminution de la teneur en présence de lumière bleue

Cry structure

Domaine N terminal (= PHR) à deux motif de fixation au FAD et Ptéridine (chromophore).
Partie C terminal varie selon cryptochrome.

Photolyase =

flavoprotéines intervenant dan réparation ADN endommagé par UV.

Mode d'action des cryptochromes

A l'obscurité = facteurs de transcription liée a morphogénèse HY5 fixent a COP1puis dégradé par protéasome.
A la lumière = changent de conformation grâce à phosphorylation. intéraction avec COP1 + transfert dans cytosol. Provoque HY5 active certain gène lié a photomorphogénèse. Contrôle de l'expression génique.

Phototropine controlent

- phototropisme
- ouverture stomate
- expension feuilles

Localisation PHOT1 PHOT2

membrane plasmique

structure PHOT 1 PHOT 2

Domaine terminal avec séquences LO lié a chromophore flavinique.
Partie C terminal : domaine à activité kinase.

Activation PHOT à la lumière bleu

changement de conformation. site ser/thr kinase demasqué, protéine s'autophosphoryle et devient active.
Si PHOT 1 et NPH3 inactif + activation PHOT 1 = déphophorylation NPH3.

ouverture des stomates avec lumière bleue

stimulation pompe à proton, entrée de K+ et d'anion, entrée d'eau. = ouverture stomate.

Verdissement des plantes grâce à

Contrôle des gènes Lhcb (développement chloroplaste).

Inhibition croissance de l'hypocothyle par

Expression du gène CHS
Chalcone synthse, enzyme clé voie biosynthèse flavonides permettant production anthocyane.
réponse sous dépendance lumière bleue

Interactions entre les photorécepteurs

Réponse phototropique insuite par lumière bleue accentué par phytochromes. Inverse possible

Action CRY 1 dans inhibition croissance de la plante

nécéssite présence active PHY A + PHY B

Lumière bleue sur étiolement

inhibition

Différent phytochrome réponse différente à différente intensité lumineuse.

- réponses aux faible débit de fluence = LFR
- Réponse aux trsè faible débit de fluence = VLFR
- Réponse aux radiance élevée = HIR

Fluence =

nombre de photon ou quantité d'énergie frappant une sphère mole/m² ou J/m².

Phototropismes =

perception signal lumineux conduit à la courbure phototropique