H7: auditieve perceptie

nleiding: plaatsing belang

""" Gehoor wordt vaak onderschat tegenover zicht, maar is essentieel. "" Gehoorverlies beperkt sterk: o Communicatie (gesprekken). o Genieten van muziek. "" Gehoor is cruciaal in: o Onderwijs. o Culturele activiteiten (concerten, lezingen). "" Zonder gehoor: o Minder flexibiliteit in begeleiding/leren. o Minder detectie van gevaar in de omgeving. "" Auditief systeem kan: o Een breed bereik aan frequenties waarnemen (±20–20.000 Hz). § De hardste geluiden dat we nog knn verdragen zijn qua vermogen zo’n 10 miljard keer zo intens aks de zachtste die we knn waarnemen. o Grote verschillen in intensiteit detecteren. "" We kunnen meerdere frequenties tegelijk verwerken → betekenis geven aan geluiden. o Dit maakt mogelijk: § Onderscheid tussen verschillende geluiden. § Verstaan van spraak. § Herkennen van ritme in muziek."

Geluid

""" vibratie die zich als waarneembare drukgolf verplaatst door een medium. o Meestal is het medium lucht, maar geluidsgolven kunnen zich ook verplaatsen door vloeistoffen (Bv.: water) en vaste stoffen (Bv.: hout, metaal)"

geluid ontstaat door

""" periodieke oscillatie van de geluidsbron (KADER 7.1)."

Drie basiseigenschappen van een geluidssignaal

§ Amplitude (sterkte) → bepaalt intensiteit van het waargenomen geluid. § Frequentie (aantal cycli per seconde, Hz) → gerelateerd aan toonhoogte. § Fase → bepaald door het tijdstip waarop de oscillatie het nulpunt bereikt.

Wat is zeldzaam in een natuurlijke omgeving

""" IIn natuurlijke omgeving zijn pure tonen (één frequentie) zeldzaam."

Willekeurige frequentiereeks

Resulteert in ruis

Witte ruis

alle frequenties even sterk aanwezig.

Roze ruis

amplitudes volgen een 1/f-verdeling · Als de frequentie stijgt → neemt de sterkte af. · Hoe hoger de toon → hoe zachter die is.

Frequenties in vaste verhoudingen

harmonische reeks → waargenomen als muzikale toon

""" Kortdurende veranderingen in geluid beïnvloeden waarneming."

o Essentieel voor verstaan van spraak. o Essentieel voor onderscheid tussen muziekinstrumenten. § Korte scherpe onset → trommelslag. § Lange aangehouden toon met een grote reeks harmonische frequenties → elektrische gitaar.

geluidsintensiteit

""" gemiddelde energie per seconde per m². o Energie wordt uitgedrukt in joule (J), dus de energie voor deze intensiteit is J/s x m2. o Sinds J/s = vermogen met eenheid W, kan je het ook uitdrukken als W/m². § Kleinste waarneembare intensiteit ≈ 10⁻¹² W/m² § Onaangenaam hard geluid ≈ 1 W/m²"

Verwerken geluid

""" Gehoor kan intensiteitsverschillen verwerken in orde van grootte 10¹². "" Subjectieve ervaring van geluidsintensiteit volgt een logaritmisch verband met de fysische intensiteit. Daarom wordt decibel (dB)-schaal gebruikt: o Relatieve maat. o Referentie = laagste hoorbare intensiteit. § +10 dB = 10× meer intensiteit. § +20 dB = 100× meer intensiteit."

""" Joseph Fourier: leverde belangrijke bijdrage aan inzicht in signaalanalyse."

o Elke continue of discrete periodieke functie kan beschreven worden als een reeks sinussen met een grondfrequentie en een reeks harmonischen.

Continue functie

Natuurlijke toon

Discrete functie

gedigitaliseerde versie met amplitudes op vaste tijdspunten

Fourier-analyse

Doel: voor elke sinus de fase en amplitude bepalen zodat het originele signaal beschreven wordt

""" In het handboek focus op discrete Fourier-analyse."

o Signaal met N datapunten → ontbonden in (N/2)+1 sinusgolven. § Bv.: N = 0 → de sinus die 0 keer oscilleert gedurende de duur v/h signaal. o Voor iedere sinusgolf op ieder samplepunt wordt berekend hoeveel die afwijkt van een standaard sinusgolf met frequentie n (praktijk: standaard sinus en standaard cosinus). § Resultaten kunnen als vectoren weergegeven worden: Richting = fase. Lengte = amplitude. § Vectoren plotten als functie v/d frequentie → frequentiepowerspectrum. Hierna hebben we een beschrijving v/h signaal i/h frequentiedomein

Fourier transformatie is reversibel

terug naar origineel signaal mogelijk.

Toepassingen discrete fourier analyse

§ Ruis verwijderen (Bv.: EEG). § Reconstructie van MRI-beelden. · MRI-scanner ontvangt tijdserie die een mix van ≠ frequenties omvat. · Door dit signaal te transformeren krijg je een foto v/h brein. § Auditieve technologie (gehoorapparatn, spraakherkenning, ruisonderdrukking).

Probleem klassieke Fourier-transformatie

""" te computationeel intensief om bruikbaar te zijn. o Aantal berekeningen neemt toe met het kwadraat v/h aantal datapunten v/h signaal. o James Cooley en John Tukey: ontdekten efficiëntere methode"

Fast fourier transform

(FFT): maakt snelle berekening mogelijk en vormt basis van moderne signaalverwerkingstechnieken

Toggle Masks

Toggle Masks

Toggle Masks

Toggle Masks

Toggle Masks

Toggle Masks

Toggle Masks

Toggle Masks

Buitenoor: wat en functie

""" Oorschelp: o Verandert en reflecteert geluidsgolven. o Versterkt golven en helpt bij lokalisatie van geluidsbronnen. o Geluidsgolven gaan via auditief kanaal naar het trommelvlies."

Middenoor: delen

Trommelvlies en ovale venster

Trommelvlies

o Vibreert met dezelfde frequentie als inkomende geluidsgolven. o Trommelvlies verbonden met drie botjes: § Malleus (hamer), incus (aambeeld) en stapes (stijgbeugel). · Versterken de vibraties. · Geven deze door aan het ovale venster.

Ovale venster

Scheiding tussen middenoor en binnenoor

Binnenoor bestaat uit

o Evenwichtsorgaan (labyrint). o Cochlea (slakkenhuis).

Cochlea bestaat uit

§ Bevat drie met vloeistof gevulde tunnels: · Scala vestibuli. · Scala media. · Scala tympani. § Trillingen via ovale venster brengen vloeistof in beweging. · Activeren auditieve receptoren (trilharen).

Fundamentale vraag frequenties geluidcentrum

Het is nog steeds een fundamentele vraag hoe de verschillende frequenties i/h geluidsspectrum door deze trilharen worden gecodeerd, hierop is nog steeds geen definitief antwoord.

Frequentietheorie

""" neuronen vuren met dezelfde frequentie als geluid. o Een geluid van 20.000 Hz → produceert 20.000 actiepotentialen per seconde. o Beperking: refractaire periode (1–4 ms) → maximale vuurfrequentie = ±250–1000 Hz."

Plaatscodering

""" (tonotopie): o Frequentie bepaald door locatie in cochlea. o Verschillende delen gevoelig voor verschillende frequenties. § Cochlea is tonotopisch georganiseerd."

Beperking plaatscodering

we zijn in staat om zeer kleine verschillen in frequenties waar te nemen, o.b.v. de tonotopische organisatie zou deze frequentiescheiding niet mogelijk zijn.

Combinatiemodel

o Frequentiecodering gebeurt via combinatie van twee mechanismen: Neurale vuurfrequentie Lokale resonantie Populatiecodering

neurale vuurfrequentie

§ Neuronen vuren actiepotentialen met een bepaalde snelheid. § Vuursnelheid komt overeen met frequentie van het geluid.

Lokale resonantie

§ Hoge frequenties (tot ±20.000 Hz) Waargenomen via eigenschappen van basilair membraan

basilair membraan

scheidingswand tss scala tympani en scala media

Verschillende plaatsen in de cohlea reageren op verschillende frequenties

Basis: smal en stijf = gevoelig voor hoge frequenties. Apex: breed en slap = gevoelig voor lage frequenties.

Populatiecodering

§ Meerdere neuronen vuren samen. § Elk neuron vuurt op een ander moment. § Gecombineerde vuursnelheid v/d groep = frequentie v/h geluid. § Werkt tot ±4000 Hz.

""" Toonhoogtewaarneming is gebaseerd op combinatie van:"

o Populatiecodering. o Lokale resonantie (plaatscodering). o Statistische eigenschappen v/h auditieve signaal.

""" Auditieve informatie wordt eerst gecodeerd door"

""" haarcellen in de cochlea. o Al vroege voorverwerking in de cochlea door adaptieve reactie op auditief signaal. o Neurale respons op constante geluidsbron neemt af over tijd o Signaal gaat via subcorticale kernen naar auditieve cortex."

Projecties auditieve zenuwbanen

""" Eerste projectie: cochleaire nucleus (medulla). o Signaal wordt zowel ipsilateraal als contralateraal doorgestuurd naar olivia superior. "" Daarna projectie naar olivia superior / superieur olijfcomplex (medulla). "" Verdere route: o Inferieure colliculi (middenbrein). o Mediale geniculate kern (thalamus). o Primaire auditieve cortex."

Toggle Masks

Toggle Masks

Toggle Masks

Toggle Masks

Toggle Masks

Toggle Masks

""" Auditieve en visuele signalen kruisen elkaar op meerdere niveaus"

o Inferieure colliculi: auditieve verwerking. o Superieure colliculi: visuele verwerking. o Mogelijke interactie tussen beide modaliteiten

Niveaus in thalamus

§ Auditief → mediale geniculate kern. § Visueel → laterale geniculate kern.

Twee componenten van auditieve zenuwbanen

o Lemniscale banen: hoofdcomponent, projectie naar auditieve cortex. o Non-lemniscale banen: auditieve aandacht en reflexen en emotionele responses.

""" Naast opwaartse projecties ook neerwaartse projecties:"

o Neerwaartse projecties moduleren verwerking vanaf begin. o Aanpassing mogelijk op basis van aandacht, verwachtingen en context.

""" Lokalisatie van geluid is complexer dan bij visueel systeem:"

o Gebaseerd op vergelijking input van beide oren. o Interaurale tijdsverschil: verschil in aankomsttijd tussen oren (vaak <1 ms). o Interaurale intensiteitsverschil: verschil in geluidssterkte door blokkering hoofd. o Extra cues gebaseerd op vorm van hoofd en oren. § Vorm van oren → geluiden van boven vs. beneden klinken verschillend.

Lokalisatie grotendeels in

""" hersenstam, vooral olivia superior. o Neuronen ontvangen input van beide oren en detecteren ≠ via vertragingslijnen. o Vroege verwerking leidt tot ruimtelijke kaart van geluiden. § Inferieure colliculus bevat spatiale kaart v/d akoestische omgeving. § Integratie met vergelijkbare visuele kaart v/d omgeving in superieure colliculus."

""" Evolutionair: snelle berekening van auditieve locatie belangrijk voor detectie van dreiging."

o Lokalisatie vooral beperkt tot links-rechts onderscheid. o Visuele informatie domineert lokalisatie wanneer beschikbaar en betrouwbaar.

Hoe bereiken auditieve signalen de cortex in de temporaal kwam

Via subcorticale projecties

Waar halen we kennis uit auditieve cortex

""" Kennis over auditieve cortex komt vooral uit dierstudies (o.a. primaten). Directe meting bij mensen is moeilijk."

Wat is een belangrijk probleem bij auditief onderzoek en waarom

""" fMRI combineren met auditief onderzoek: o fMRI-scanners produceren veel lawaai. o Pp moeten geluidsbescherming dragen waardoor het maar beperkt mogelijk is om rond het lawaai v/d scanner te werken. o Moeilijk om natuurlijke geluiden te gebruiken in fMRI. § Luidsprekers kunnen niet in de scanner door magneetveld. § Alternatieven: speciale hoofdtelefoons of geluid buiten scanner via transmissiesysteem Extra moeilijkheid: proefpersoon zit in zeer nauwe ruimte"

Hoe wordt de auditieve cortex verdeelt

Auditieve cortex kan ruwweg verdeeld worden in drie regio’s: kern, belt en parabelt

kern

§ Primaire auditieve cortex (A1, Heschls gyrus). § Aangrenzende gebieden anterieur van A1 (rostrale en rostrotemporale velden). § Kern ontvangt input vanuit de mediale geniculate kern v/d thalamus.

belt

§ Ligt rondom de kern. § Ontvangt voornamelijk input vanuit de kern.

Parabelt

§ Ligt rondom de belt. § Ontvangt voornamelijk input vanuit de belt.

Hoe is de hierarchie in de auditieve cortex

o Hiërarchie is niet volledig: belt en parabelt ontvangen ook gedeeltelijk directe input v/d mediale geniculate kern.

Alle drie gebieden in de kern van de auditieve cortex (A1, rostrale en rostrotemporale velden) bevatten een

tonotopische kaart

tonotopische kaart

o De tonotopische kaart representeert vooral toonhoogte. o Specifieke gebieden in de kern representeren ind. frequenties v/h auditieve spectrum. § Neuronen in deze gebieden hebben een receptief veld. § Receptieve velden zijn niet gevoelig voor specifieke locaties, mr voor specifieke frequenties. § Hoe dichter een aangeboden geluidsfrequentie bij de voorkeursfrequentie van een neuron ligt, hoe frequenter het neuron vuurt.

De relatie tussen aangeboden frequentie en vuurfreqentie wordt beschreven met een

""" afstemmingscurve (tuning curve). o In A1: relatief nauwe afstemmingscurves → hoge selectiviteit vr specifieke frequenties. o In belt en parabelt: bredere afstemmingscurves. "" Neuronen in A1 reageren vooral op pure tonen (één frequentie). "" Neuronen in hogere-ordegebieden reageren vooral op complexere geluiden."

Toonhoogte en frequentie

""" Primaire auditieve cortex reageert vooral op pure tonen, maar dit beeld moet genuanceerd w. "" Toonhoogte en frequentie zijn aan elkaar gerelateerd, maar niet hetzelfde. "" Er is geen eenduidige relatie tussen toonhoogte en frequentie (Bv.: ontbrekende grondtoon). o Bij complexe tonen (grondtoon + harmonischen) ervaren we één toonhoogte o Zelfs zonder grondtoon blijft dezelfde toonhoogte waargenomen."

""" Twee hypothesen over representatie van toonhoogte:"

Plaatscodering Periodiciteit

Plaatscodering

o (Helmholtz): frequenties worden gecodeerd op verschillende locaties in de auditieve cortex (= tonotopie).

Periodiciteit

o toonhoogte hangt samen met de temporele structuur v/h geluid. § Grootste gemene deler v. harmonische frequenties bepaalt ervarn toonhoogte. § Licklider: het idee dat pure tonen door dezelfde corticale gebieden w. verwerkt als complexe tonen met dezelfde temporele structuur. § MEG-onderzoek (Pantev et al.): · Complexe en simpele tonen activeren allebei dezelfde gebieden in de auditieve cortex. · Suggestie: verwerking van toonhoogte gebeurt al in subcorticale relaykernen voor de auditieve cortex.

Belt en parabelt beschadiging

""" Bij beschadiging v/d belt en parabelt blijft herkenning van individuele geluiden intact, maar herkenning van complexe patronen (zoals toonsequenties) is aangetast."

neuronen in laterale belt gevoelig voor

""" vocalisaties"

""" Neuronen in de […] zijn gevoeliger voor top-downinvloeden (zoals aandacht) dan neuronen in de […]. "" Er bestaat een hiërarchie waarbij hogere niveaus meer complexe eigenschappen van stimuli representeren (vergelijkbaar met visuele cortex)."

""" Neuronen in de belt zijn gevoeliger voor top-downinvloeden (zoals aandacht) dan neuronen in de kern. "" Er bestaat een hiërarchie waarbij hogere niveaus meer complexe eigenschappen van stimuli representeren (vergelijkbaar met visuele cortex)."

""" Neuronen in de belt zijn gevoeliger voor […] (zoals aandacht) dan neuronen in de kern. "" Er bestaat een hiërarchie waarbij hogere niveaus meer […] representeren (vergelijkbaar met visuele cortex)."

""" Neuronen in de belt zijn gevoeliger voor top-downinvloeden (zoals aandacht) dan neuronen in de kern. "" Er bestaat een hiërarchie waarbij hogere niveaus meer complexe eigenschappen van stimuli representeren (vergelijkbaar met visuele cortex)."

Bij mensen komen belt en parabelt overeen met het

Planum temporale

Planum temporale

o Planum temporale is belangrijk voor verwerking van spraak. o Linker planum temporale wordt vooral geactiveerd door spraaksignalen. o Zowel linker als rechter planum temporale reageren op complexe geluidspatronen, muziek en natuurlijke geluiden. o Dit gebied is betrokken bij herkenning van hogere-ordeaspecten van geluid.

""" Geluid wordt verwerkt via twee aparte routes:"

o Spatiale informatie (“waar”): § Vooral verwerkt in caudale/posterieure delen van de auditieve cortex. o Niet-spatiale informatie (“wat”): § Vooral verwerkt in rostrale/anterieure delen van de auditieve cortex.

niet-spatiale eigenschappen

§ combinaties van frequenties, en veranderingen daarin, die ons in staat stellen om geluid als een bepaald object te identificeren.

Functioneel onderscheid (niet-)spatiale informatie

o “Wat”-route → identificatie van geluiden (Bv.: stem, telefoon, gitaar). o “Waar”-route → lokalisatie van geluiden.

Caudale auditieve cortex projecteert naar

""" naar gebieden betrokken bij spatiale verwerking en actie (o.a. pariëtale cortex, frontale oogvelden)."

Rostrale auditieve cortex projecteert naar

""" associatiegebieden i/d temporaalschors en orbito-frontaal gebied."

""" Single-cell studies (apen): wat en waar"

o Anterieur deel v/d belt reageert op type geluid. o Posterieur deel v/d belt reageert op locatie van geluid.

""" Studies bij mensen (fMRI/MEG): wat en waar"

o Posterieure gebieden (A1 & temporele gyrus) reageren sterker op verandering in locatie. o Anterieure gebieden (A1 & temporele gyrus) sterker op verandering in type geluid.

""" TMS-studies: wat en waar"

o Verstoring posterieure auditieve cortex → slechtere lokalisatie van geluid. o Verstoring anterieure auditieve cortex → slechtere identificatie van geluid.

Corticale plasticiteit van de auditieve cortex

""" Auditieve cortex wordt gekenmerkt door hoge plasticiteit. "" Bij musici: o Corticale respons op pianotonen ± 25% groter dan bij niet-muzikanten. o Vergroting correleert met aantal jaren ervaring. "" Plasticiteit is meestal adaptief, maar kan ook maladaptief zijn."

Maladaptive plasticiteit kan verband houden let tinitus

o Fantoomwaarneming (geluid zonder externe stimulus). o Vaak een continue pieptoon. o Komt voor bij verschillende auditieve pathologieën.

o Meest frequente oorzaak tinnitus:

§ Gehoorverlies door veroudering. § Blootstelling aan hoge geluidsvolumes.

o Variaties in tinnitus:

§ Niet alleen pieptoon mogelijk! § Ook insectengeluiden, klokken, stromend water, of meerdere geluiden tegelijk.

o Tinnitus komt niet door veranderingen in het perifere auditieve systeem.

§ Deafferentiatie van gehoorzenuwen doet symptomen niet verdwijnen en kan ze zelfs versterken.

o Geassocieerde factoren bij tinnitus:

§ Plastische veranderingen op niveau van de hersenstam. § Verhoogde connectiviteit tussen: · Auditieve cortex. · Frontopariëtale aandachtsnetwerken. · Sensorimotorische netwerken. · Netwerken betrokken bij geheugen en emotie.

""" Auditieve cortex vertoont parallellen met visuele cortex:"

o Primaire auditieve cortex → basale tonen. o Hogere ordegebieden (in belt en parabelt) → complexere geluidskenmerken.

""" Vraag: in welke mate auditieve perceptie verklaard kan worden door predictive coding. doordat"

""" Auditieve cortex heeft massale neerwaartse (top-down) connecties tot aan de cochlea."

""" Predictive coding minder eenduidig in auditie dan in visie omdat:"

o Moeilijker om duidelijke auditieve objecten te definiëren. o Auditieve input = continue mix van oscillaties in de tijd. § Deze mix bestaat in essentie maar uit twee signalen, nl. één voor ieder oor. § Complicatie: deze twee signalen representeren een mix van ≠ geluidsbronnen.

Auditieve perceptie werkt met

o Losse tonen. o Fonemen. o Reeksen gebeurtenissen (Bv.: melodie, voetstappen).