Physiologie végétale : Chapitre 4 : Les transports à longue distance

Pourquoi les plantes ont-elles besoin de systèmes de transport à longue distance ?

Les plantes doivent assurer une communication et un transport de matière entre des organes parfois très éloignés. Les racines absorbent l’eau et les éléments minéraux du sol, alors que les feuilles produisent les assimilats carbonés par photosynthèse. Il faut donc transporter l’eau et les minéraux vers les parties aériennes, mais aussi envoyer les sucres produits dans les feuilles vers les organes qui en ont besoin, comme les racines, les méristèmes ou les jeunes tissus en croissance. Ce besoin existe chez toutes les plantes, mais il est particulièrement crucial chez les grandes plantes comme les arbres, où les distances à parcourir sont très importantes.

Quels sont les deux grands systèmes de transport dans la plante et que transportent-ils ?

La plante possède deux grands systèmes conducteurs. Le xylème transporte principalement l’eau et les éléments minéraux absorbés par les racines vers les organes aériens. Le phloème transporte les photoassimilats, surtout les sucres issus de la photosynthèse, depuis les organes sources vers les organes puits. Les organes sources sont surtout les feuilles photosynthétiques, tandis que les organes puits sont les tissus qui consomment ou stockent ces assimilats, comme les racines, les jeunes feuilles, les fruits, les graines ou les méristèmes.

Pourquoi l’eau est-elle une molécule centrale dans le transport végétal ?

L’eau est essentielle car c’est un excellent solvant, capable de dissoudre de nombreux ions et molécules. Elle est aussi une molécule polaire : l’oxygène porte une charge partielle négative et les hydrogènes des charges partielles positives. Cette polarité permet la formation de liaisons hydrogène entre molécules d’eau. Ces interactions donnent à l’eau des propriétés fondamentales pour les plantes : une forte cohésion entre molécules, une forte adhésion à certaines surfaces, une tension superficielle élevée et une capacité à participer à la capillarité. Toutes ces propriétés sont cruciales pour la montée de l’eau dans les tissus conducteurs.

Quelles propriétés de l’eau expliquent la cohésion, la tension superficielle et l’effet capillaire ?

La polarité de l’eau permet la formation de liaisons hydrogène entre molécules voisines. Cela crée une cohésion importante au sein de la colonne d’eau. À l’interface eau-air, les molécules d’eau interagissent davantage entre elles qu’avec l’air, ce qui entraîne une tension superficielle élevée : l’eau tend à minimiser sa surface de contact avec l’air. Sur une surface hydrophile, l’eau s’étale car elle interagit bien avec le support ; sur une surface hydrophobe, elle forme des gouttes. Dans un capillaire fin, l’adhésion de l’eau à la paroi et la cohésion entre molécules provoquent une montée capillaire, ce qui permet à l’eau de s’élever contre la gravité.

Qu’est-ce que le potentiel hydrique ?

Le potentiel hydrique est une mesure de l’état énergétique de l’eau dans un système. Il permet de prédire dans quel sens l’eau va se déplacer. Par convention, le potentiel hydrique de l’eau pure à température ambiante dans un récipient ouvert est égal à 0. Dès qu’on ajoute des solutés ou qu’on modifie la pression, cette valeur change. L’eau se déplace toujours d’un compartiment où le potentiel hydrique est plus élevé vers un compartiment où il est plus faible. Le potentiel hydrique est donc une notion fondamentale pour comprendre les mouvements de l’eau dans les plantes.

Quelles sont les principales composantes du potentiel hydrique ?

Le potentiel hydrique total dépend surtout de deux composantes :

• La composante osmotique devient plus négative quand la concentration en solutés augmente. Ajouter des solutés abaisse donc le potentiel hydrique.

• La composante de pression peut augmenter ou diminuer le potentiel hydrique selon qu’on exerce une pression positive sur l’eau ou qu’on la soumet à une tension.

Le potentiel hydrique total résulte de la somme de ces composantes. C’est cette valeur globale qui détermine le sens du déplacement de l’eau.

Comment les solutés influencent-ils le déplacement de l’eau ?

Quand on ajoute des solutés non diffusibles dans un compartiment, on diminue son potentiel hydrique. L’eau a alors tendance à se déplacer vers ce compartiment pour diluer la solution. C’est le principe de l’osmose. Ainsi, entre deux compartiments séparés par une membrane perméable à l’eau mais pas aux solutés, l’eau va vers le côté où le potentiel hydrique est le plus bas, c’est-à-dire généralement le plus riche en solutés. Dans la plante, ce principe est fondamental pour comprendre l’absorption et la circulation de l’eau.

Comment la pression modifie-t-elle le potentiel hydrique ?

La pression agit directement sur le potentiel hydrique. Si on exerce une pression positive sur une colonne d’eau, on augmente le potentiel hydrique de ce compartiment, ce qui tend à faire sortir l’eau. À l’inverse, si on exerce une tension ou une aspiration, on diminue le potentiel hydrique, ce qui attire l’eau vers ce compartiment. Dans les végétaux, cette notion est essentielle car la montée de l’eau dans le xylème est liée à des différences de potentiel hydrique qui impliquent notamment des tensions créées par la transpiration.

Que montre l’expérience du tube en U avec membrane semi-perméable ?

Dans un tube en U, si l’on sépare deux compartiments par une membrane perméable à l’eau mais pas aux solutés, et que l’un des côtés contient une solution plus concentrée, l’eau migre vers ce côté. Cela s’explique par la diminution du potentiel hydrique due aux solutés. Si on applique ensuite une contre-pression suffisante sur ce compartiment, on peut empêcher ce flux d’eau. Si la pression est encore plus forte, on peut même forcer l’eau à repartir dans l’autre sens. Cette expérience montre que les mouvements d’eau dépendent de la combinaison entre concentration en solutés et pression.

Pourquoi dit-on que l’eau se déplace vers les potentiels hydriques les plus faibles ?

L’eau se déplace spontanément d’une zone où elle possède une énergie potentielle plus élevée vers une zone où cette énergie est plus faible. Autrement dit, elle va d’un compartiment où le potentiel hydrique est moins négatif ou plus élevé vers un compartiment où il est plus négatif ou plus faible. Ce principe résume les flux d’eau dans les systèmes biologiques. Dans la plante, il explique le passage de l’eau du sol vers les racines, puis vers les tiges, les feuilles et enfin vers l’atmosphère.

Qu’est-ce que le transport symplastique ?

Le transport symplastique correspond au déplacement de l’eau ou de certains solutés à travers le cytoplasme des cellules, d’une cellule à l’autre, grâce aux plasmodesmes. Les plasmodesmes sont des canaux cytoplasmiques reliant deux cellules adjacentes. Ils permettent une continuité interne entre cellules sans devoir traverser à chaque fois la membrane plasmique. Ce transport suit généralement un gradient et ne nécessite pas forcément de dépense énergétique directe. Il est très important pour la communication et la distribution de molécules entre cellules végétales.

Que sont les plasmodesmes et comment sont-ils organisés ?

Les plasmodesmes sont de fins canaux qui relient le cytoplasme de deux cellules végétales voisines. Ils se forment généralement lors de la division cellulaire, quand une continuité subsiste entre les deux cellules en formation. Au centre du plasmodesme se trouve un prolongement du réticulum endoplasmique appelé desmotubule. Entre ce desmotubule central et la membrane plasmique, il existe un passage permettant la circulation de molécules. Des protéines associées peuvent réguler l’ouverture ou la fermeture du plasmodesme, ce qui permet de contrôler le passage de substances de différentes tailles.

Pourquoi la transpiration peut-elle avoir un effet refroidissant chez les plantes ?

L’évaporation de l’eau demande une quantité importante d’énergie. Quand l’eau s’évapore depuis la surface d’un tissu végétal, elle prélève cette énergie à son environnement immédiat. Cela provoque un refroidissement du tissu. Ce phénomène est comparable à la transpiration chez l’être humain. Chez les plantes, il a un double intérêt : il contribue au refroidissement des feuilles et participe aussi au mouvement de l’eau dans le xylème, puisque l’évaporation en feuille favorise la création d’un gradient de potentiel hydrique.

Quelle est la différence entre organes sources et organes puits dans le phloème ?

Les organes sources sont les organes qui produisent plus de photoassimilats qu’ils n’en consomment, surtout les feuilles matures photosynthétiques. Les organes puits sont ceux qui consomment ou stockent ces assimilats sans en produire suffisamment eux-mêmes : racines, jeunes feuilles, fruits, graines, tissus en croissance et méristèmes. Le phloème transporte donc les sucres depuis les sources vers les puits. Selon la situation physiologique de la plante, la direction du transport peut varier, et elle n’est pas forcément opposée à celle du xylème.

Quelles sont les principales voies de transport de l’eau et des solutés dans la racine ?

Dans la racine, l’eau et les éléments minéraux peuvent emprunter trois grandes voies de transport.

La première est la voie symplastique, dans laquelle les molécules passent de cellule en cellule à travers le cytoplasme, via les plasmodesmes.

La deuxième est la voie apoplastique, où le déplacement se fait dans les parois cellulaires et les espaces extracellulaires, sans traverser le cytoplasme.

La troisième est la voie transmembranaire, qui implique le passage répété à travers les membranes plasmiques d’une cellule à l’autre.

Qu’est-ce que la voie apoplastique ?

La voie apoplastique correspond au déplacement de l’eau et de certains solutés dans les parois cellulaires et les espaces extracellulaires, sans entrer dans le cytoplasme.

Les parois végétales sont constituées notamment de cellulose, d’hémicelluloses et d’autres composés hydrophiles. Cela permet à l’eau de circuler entre les microfibrilles de cellulose. Cette voie est donc rapide et contourne le contenu vivant des cellules.

Elle est particulièrement importante dans la racine pour le déplacement initial de l’eau depuis les poils absorbants vers les tissus internes, mais elle sera ensuite bloquée au niveau de l’endoderme.

Qu’est-ce que le transport transmembranaire ?

Le transport transmembranaire correspond au passage de l’eau ou des solutés à travers la membrane plasmique.

Ce mode de transport devient indispensable lorsque les molécules doivent entrer dans une cellule ou en sortir. Comme la membrane plasmique possède une bicouche lipidique hydrophobe, elle constitue une barrière importante, en particulier pour l’eau et pour de nombreux ions.

Le transport transmembranaire peut être passif s’il suit un gradient, ou actif s’il nécessite un apport d’énergie pour déplacer les molécules contre leur gradient de concentration ou électrochimique.

Pourquoi les aquaporines sont-elles importantes dans le transport de l’eau ?

L’eau est une molécule polaire, alors que l’intérieur de la membrane plasmique est hydrophobe. Son passage direct à travers la bicouche lipidique est donc limité.

Pour faciliter ce passage, les cellules végétales possèdent des aquaporines, qui sont des canaux membranaires spécialisés dans le transport de l’eau. Le transport via les aquaporines est un transport passif facilité, c’est-à-dire qu’il ne demande pas d’énergie directe mais qu’il accélère fortement le passage de l’eau.

L’importance des aquaporines se voit notamment chez les plantes déficientes en ces protéines : elles absorbent moins efficacement l’eau et doivent souvent développer davantage leurs racines pour compenser cette difficulté.

Où se fait principalement l’absorption de l’eau dans la racine ?

L’absorption de l’eau se fait principalement dans la zone pilifère de la racine, située à une certaine distance au-dessus de l’apex racinaire.

Cette région contient de nombreux poils absorbants, qui sont des prolongements de cellules épidermiques. Ces poils augmentent considérablement la surface de contact entre la racine et le sol, ce qui favorise l’absorption de l’eau et des éléments minéraux.

La prise d’eau est surtout importante dans les premiers centimètres au-dessus de l’apex, car les poils absorbants y sont nombreux et fonctionnels. Plus loin de l’extrémité, leur efficacité diminue car ils dégénèrent progressivement et certaines barrières internes deviennent plus développées.

Que sont les poils absorbants et quel est leur rôle ?

Les poils absorbants sont des prolongements fins de certaines cellules épidermiques de la racine. Ce ne sont pas des racines latérales, mais bien des expansions cellulaires individuelles.

Leur rôle principal est d’augmenter très fortement la surface d’échange entre la racine et le sol. Grâce à eux, la plante peut absorber plus efficacement l’eau, les ions minéraux, certains nutriments dissous dans la solution du sol.

Chez certaines espèces, leur densité est extrêmement élevée, ce qui renforce encore leur efficacité dans l’acquisition des ressources du milieu.

Comment les éléments minéraux entrent-ils dans les cellules racinaires ?

L’entrée des éléments minéraux dans les cellules racinaires se fait grâce à des transporteurs membranaires.

Certains transports sont passifs, c’est-à-dire qu’ils se font selon le gradient de concentration ou le gradient électrochimique. Mais la plupart des ions minéraux sont absorbés grâce à des mécanismes actifs, qui demandent de l’énergie.

Cette énergie est souvent fournie indirectement par des pompes à protons qui utilisent l’ATP pour expulser des H+ hors de la cellule. Cela crée un gradient électrochimique de protons, qui pourra ensuite être exploité pour faire entrer d’autres ions grâce à des symports ou des antiports.

Comment fonctionne le transport actif des ions dans les racines ?

Le transport actif des ions dans les racines repose souvent sur l’activité de pompes à protons situées dans la membrane plasmique. Ces pompes utilisent l’ATP pour expulser des H+ vers l’extérieur de la cellule.

Cela crée :

• une concentration en protons plus élevée à l’extérieur

• un intérieur cellulaire plus négatif

Ce gradient électrochimique est ensuite utilisé par d’autres transporteurs :

• des symports, qui font entrer un ion minéral en même temps que des protons

• des antiports, qui font sortir une molécule en faisant entrer des protons

• ou certains transporteurs actifs directs qui consomment eux-mêmes de l’ATP

Ce système permet à la plante d’absorber des ions même quand leur concentration est faible dans le sol.

Pourquoi l’absorption active des ions favorise-t-elle l’entrée de l’eau ?

Quand les cellules racinaires absorbent activement des ions minéraux, elles augmentent leur concentration interne en solutés. Cela rend leur potentiel hydrique plus faible que celui du sol environnant.

Comme l’eau se déplace toujours vers les potentiels hydriques les plus faibles, cette accumulation de solutés provoque une entrée osmotique d’eau dans les cellules.

Autrement dit, l’absorption active des ions crée un appel d’eau. C’est donc l’un des mécanismes essentiels qui permettent à la racine de faire entrer l’eau depuis le sol.

Que deviennent l’eau et les ions après leur entrée dans les poils absorbants ?

Après leur entrée dans les poils absorbants, l’eau et les ions peuvent emprunter deux grands trajets vers le centre de la racine.

Ils peuvent suivre la voie symplastique, en entrant dans le cytoplasme puis en passant de cellule en cellule via les plasmodesmes.
Ils peuvent aussi suivre la voie apoplastique, en circulant dans les parois cellulaires et les espaces extracellulaires sans entrer immédiatement dans les cellules.

Dans les deux cas, ils progressent vers la stèle centrale, où se trouvent les tissus conducteurs comme le xylème. Cependant, à un certain niveau, la voie apoplastique sera interrompue par l’endoderme.

Pourquoi l’endoderme joue-t-il un rôle central dans le transport racinaire ?

L’endoderme est une couche de cellules située autour du cylindre central de la racine. Il joue un rôle de barrière sélective entre les tissus périphériques et les tissus conducteurs.

Les cellules de l’endoderme possèdent dans leurs parois une structure particulière appelée bande de Caspary, riche en subérine, une substance hydrophobe. Cette bande bloque le passage apoplastique de l’eau et des solutés.

Ainsi, tout ce qui veut atteindre le xylème doit obligatoirement traverser la membrane plasmique des cellules endodermiques et donc passer par le symplasme. Cela permet à la plante de mieux contrôler ce qui entre dans les tissus conducteurs.

Qu’est-ce que la bande de Caspary ?

La bande de Caspary est une zone des parois des cellules de l’endoderme où se dépose de la subérine, une substance hydrophobe.

Cette bande empêche le passage de l’eau et des ions par la voie apoplastique. En d’autres termes, l’eau qui circulait dans les parois se retrouve bloquée au niveau de l’endoderme.

Elle doit alors obligatoirement entrer dans le cytoplasme des cellules endodermiques pour poursuivre son trajet. La bande de Caspary impose donc un contrôle membranaire obligatoire avant l’entrée des substances dans le cylindre central.

Pourquoi le passage par le symplasme est-il obligatoire au niveau de l’endoderme ?

Au niveau de l’endoderme, la présence de la bande de Caspary bloque la circulation apoplastique. L’eau et les ions ne peuvent donc plus continuer simplement dans les parois.

Ils doivent traverser la membrane plasmique des cellules de l’endoderme, entrer dans leur cytoplasme, puis poursuivre leur trajet vers le xylème par la voie symplastique ou via un nouveau passage transmembranaire.

Cette étape est obligatoire car elle permet à la plante de sélectionner les substances qui accèdent aux tissus conducteurs, au lieu de laisser tout le contenu du sol entrer librement.

Qu’est-ce que la pression racinaire ?

La pression racinaire est une pression positive qui se développe dans la racine à cause de l’accumulation active d’ions minéraux dans les cellules et dans le xylème.

Cette accumulation abaisse le potentiel hydrique des tissus internes de la racine, ce qui attire de l’eau par osmose depuis le sol. L’entrée continue d’eau crée alors une pression qui pousse la sève xylémienne vers le haut.

Cette pression est généralement modeste, mais elle peut être observée expérimentalement et elle contribue au déplacement initial de l’eau dans la plante, surtout lorsque la transpiration est faible.

Comment peut-on mettre en évidence la pression racinaire ?

La pression racinaire peut être observée lorsqu’on coupe une plante et qu’on voit de la sève xylémienne sortir de la tige ou du pédoncule. Cela montre qu’une pression interne pousse le liquide vers l’extérieur.

Elle peut aussi être mesurée expérimentalement à l’aide d’un tube relié à une plante coupée : la montée d’un liquide dans ce tube témoigne de la pression exercée par l’entrée continue d’eau dans les racines.

Dans la vie courante, cette pression se manifeste notamment par la guttation, c’est-à-dire l’apparition de gouttelettes d’eau aux extrémités ou aux bords des feuilles.

Qu’est-ce que la guttation et que montre-t-elle ?

La guttation est l’apparition de petites gouttelettes d’eau liquide à la surface des feuilles, souvent le matin ou pendant la nuit.

Elle se produit quand la plante continue à absorber de l’eau et à développer une pression racinaire, alors que la transpiration est faible. L’eau est alors expulsée à travers des structures spécialisées appelées hydathodes.

La guttation montre donc que le xylème reste actif même lorsque l’évaporation foliaire est réduite, et qu’il existe une pression interne capable de pousser la sève vers les parties aériennes.

Quelles cellules assurent le transport dans le xylème ?

Le transport dans le xylème se fait principalement grâce à deux types de cellules :

Les trachéides sont des cellules allongées dont les extrémités restent fermées, mais dont les parois possèdent des ponctuations permettant le passage de l’eau entre cellules voisines.

Les éléments de vaisseaux sont des cellules plus spécialisées, souvent plus larges, dont les parois terminales présentent de grandes ouvertures appelées plaques perforées. Placés bout à bout, ils forment de véritables conduits continus pour le transport de la sève xylémienne.

Quels types de cellules composent le xylème selon les groupes de plantes ?

Le xylème est composé de deux grands types de cellules conductrices : les trachéides et les éléments de vaisseaux. La proportion de ces deux types varie selon les groupes végétaux.

Chez les gymnospermes, on trouve surtout des trachéides, avec peu ou pas d’éléments de vaisseaux. Chez les angiospermes, les éléments de vaisseaux sont en général plus abondants, même si des trachéides sont aussi présentes.

Pourquoi dit-on que le transport dans le xylème est apoplastique ?

Le transport dans le xylème est qualifié d’apoplastique car l’eau ne traverse pas le cytoplasme de cellules vivantes. En effet, les cellules conductrices du xylème sont mortes à maturité.

Au cours de leur différenciation, elles déposent des parois secondaires épaisses, puis leur contenu cellulaire dégénère. Il ne reste alors que des conduits vides, rigides, destinés à la circulation de l’eau.

Même si l’eau circule ici dans la lumière des cellules plutôt que strictement dans les parois, ce transport reste classé comme apoplastique car il se fait en dehors du compartiment cytoplasmique vivant.

Pourquoi les cellules du xylème sont-elles mortes à maturité ?

Les cellules du xylème deviennent mortes à maturité car leur fonction principale est de former des conduits résistants et creux pour le transport de l’eau.

Pendant leur développement, elles s’allongent, déposent une paroi secondaire épaisse, se lignifient fortement, puis perdent leur contenu cellulaire.

Cette dégénérescence permet d’obtenir un canal vide, continu et robuste, capable de conduire l’eau sous tension sans être gêné par un cytoplasme vivant.

Quelles différences structurales existent entre trachéides et éléments de vaisseaux ?

Les trachéides sont des cellules longues et étroites, dont les extrémités restent fermées. L’eau y passe grâce à des ponctuations, c’est-à-dire des zones de paroi spécialisées permettant le passage latéral et longitudinal de l’eau.

Les éléments de vaisseaux sont généralement plus larges et plus spécialisés. Leurs parois terminales possèdent de grandes ouvertures appelées plaques perforées, qui permettent un passage plus direct de l’eau d’une cellule à l’autre.

Les éléments de vaisseaux assemblés bout à bout forment ainsi des conduits très efficaces, parfois très longs.

Pourquoi la capillarité seule ne suffit-elle pas à expliquer la montée de l’eau dans les arbres ?

La capillarité contribue à la montée de l’eau grâce à l’adhésion de l’eau aux parois et à la cohésion entre molécules d’eau. Cependant, ce mécanisme ne permet de faire monter l’eau que sur une hauteur limitée, d’environ 10 mètres au maximum dans des conditions idéales.

Or, de nombreux arbres dépassent largement cette hauteur, certains atteignant plusieurs dizaines de mètres, voire plus de 100 mètres. La capillarité seule ne peut donc pas expliquer la montée de sève dans les grands arbres.

Il faut donc faire intervenir une autre force majeure : la tension créée par la transpiration foliaire.

Qu’est-ce que la tension dans le xylème ?

La tension dans le xylème correspond à une pression négative, c’est-à-dire une force d’aspiration exercée sur la colonne d’eau.

Contrairement à une pression positive, qui pousse un liquide, la tension le tire. Dans le xylème, l’eau n’est donc pas principalement poussée depuis les racines : elle est surtout aspirée depuis les feuilles.

Cette tension est créée par l’évaporation de l’eau au niveau foliaire, qui retire continuellement des molécules d’eau du système et attire celles situées plus bas.

Comment sait-on que le xylème est sous tension ?

On sait que le xylème est sous tension grâce à plusieurs observations expérimentales. Par exemple, lorsqu’on coupe un rameau, l’eau du xylème a tendance à se rétracter à l’intérieur des conduits au lieu de rester affleurante à la surface de coupe. Cela indique qu’elle est soumise à une force d’aspiration.

Cette tension peut aussi être mesurée avec une bombe de Scholander. Dans cet appareil, on place une branche fraîchement coupée, puis on augmente progressivement la pression autour de celle-ci. Lorsque la sève revient au niveau de la surface de coupe, cela signifie que la pression appliquée compense exactement la tension qui existait dans le xylème.

Quel rôle joue la transpiration dans la montée de sève ?

La transpiration est le moteur principal de la montée de sève dans le xylème.

Quand l’eau s’évapore à la surface des cellules du mésophylle, elle est remplacée par de nouvelles molécules d’eau provenant des tissus voisins. Grâce à la cohésion entre molécules d’eau, cette perte se transmet à toute la colonne d’eau présente dans le xylème.

Il se crée ainsi une tension continue qui aspire l’eau depuis les racines jusqu’aux feuilles. Sans transpiration, cette force d’aspiration disparaît ou devient très faible.

Comment montre-t-on expérimentalement que la transpiration est nécessaire à la montée de sève ?

Une expérience classique consiste à placer des fleurs coupées dans de l’eau colorée. Si les fleurs sont laissées dans des conditions normales, le colorant monte dans le xylème et colore les tissus.

En revanche, si l’on enferme la partie aérienne dans un sac plastique imperméable, on bloque les échanges avec l’air et on réduit fortement la transpiration. Dans ce cas, la montée du colorant est très limitée ou absente.

Cela montre que le transport dans le xylème dépend du contact avec l’air, donc de la transpiration foliaire.

Comment se produit l’évaporation de l’eau dans la feuille ?

Dans la feuille, l’eau est présente sous forme de film mince à la surface des cellules du mésophylle, en particulier dans les parois cellulaires qui bordent les espaces aériens appelés méats.

Ces méats communiquent avec l’extérieur par les stomates. L’eau s’évapore donc depuis les parois humides des cellules vers l’air contenu dans les méats, puis vers l’atmosphère.

Cette évaporation continue est à l’origine de la tension qui attire l’eau depuis le xylème vers les cellules foliaires.

Comment l’évaporation crée-t-elle une tension dans les parois des cellules foliaires ?

Les parois des cellules foliaires contiennent de fines structures, notamment les microfibrilles de cellulose, entre lesquelles l’eau est retenue.

Quand l’eau s’évapore depuis ces parois, le ménisque eau-air devient de plus en plus courbé. Plus la quantité d’eau diminue, plus la tension de surface augmente. Cette courbure crée une force d’aspiration qui attire l’eau restante vers la zone d’évaporation.

Cette tension se transmet ensuite aux molécules d’eau du xylème grâce à la cohésion entre molécules.

Quelle est la théorie cohésion-tension-adhésion ?

La montée de sève dans le xylème s’explique par la combinaison de trois propriétés :

• la tension, créée par l’évaporation de l’eau dans les feuilles ;

• la cohésion, due aux liaisons hydrogène entre molécules d’eau, qui maintient une colonne d’eau continue ;

• l’adhésion, qui correspond à l’interaction de l’eau avec les parois du xylème et facilite la montée par capillarité.

Ensemble, ces trois forces permettent de tirer l’eau depuis les racines jusqu’aux feuilles, même dans les plantes très hautes.

Pourquoi les parois du xylème doivent-elles être très résistantes ?

Comme l’eau du xylème est sous tension, elle exerce une force qui tend à faire s’effondrer les conduits vers l’intérieur.

Si les parois des cellules conductrices étaient trop fines ou trop souples, elles risqueraient de se collaber sous l’effet de cette pression négative. Pour éviter cela, les cellules du xylème développent des parois secondaires épaisses et lignifiées, très résistantes mécaniquement.

Cette robustesse est indispensable pour maintenir l’intégrité des conduits pendant le transport.

Qu’est-ce que la cavitation dans le xylème ?

La cavitation correspond à la formation de bulles de gaz dans la colonne d’eau du xylème.

Elle se produit lorsque la tension devient trop forte ou lorsque des gaz dissous ressortent de solution, par exemple sous l’effet du gel. La présence de bulles interrompt la continuité de la colonne d’eau et empêche le transport normal de la sève dans le conduit concerné.

Pourquoi la cavitation est-elle problématique pour la plante ?

Le transport dans le xylème repose sur la continuité d’une colonne d’eau sous tension. Si une bulle d’air apparaît, cette continuité est rompue.

Le conduit concerné ne peut alors plus assurer correctement le passage de la sève, car l’air ne transmet pas la tension de la même manière que l’eau. Cela réduit la conductivité hydraulique de la plante et peut devenir critique en cas de stress hydrique important ou de nombreuses cavitations.

La cavitation limite donc directement la capacité de la plante à transporter l’eau.

Comment la plante limite-t-elle les effets de la cavitation ?

Le xylème n’est pas constitué d’un seul conduit unique, mais de nombreux conduits reliés entre eux par des ponctuations.

Si une cavitation se produit dans un conduit, l’eau peut souvent continuer à circuler dans les conduits voisins. De plus, certaines ponctuations empêchent la propagation des bulles d’air d’un conduit à l’autre. Cela confine le problème à une partie du réseau au lieu de bloquer tout le système.

Pourquoi les arbres doivent-ils produire du nouveau xylème chaque année ?

Chez les arbres, une partie du xylème des années précédentes devient progressivement moins fonctionnelle, notamment à cause de la cavitation et des dégâts liés au gel.

Lorsque l’eau gèle, les gaz dissous peuvent se séparer et former des bulles lors du dégel, ce qui provoque des embolies dans les conduits. Ces conduits anciens deviennent alors moins efficaces, voire inutilisables pour le transport.

C’est pourquoi les arbres produisent chaque année du nouveau xylème, qui assurera la conduction active de l’eau.

Pourquoi le gel favorise-t-il la cavitation dans le xylème ?

Lorsque l’eau gèle, les gaz dissous y deviennent moins solubles et peuvent être expulsés sous forme de bulles. Au moment du dégel, ces bulles peuvent rester présentes dans les conduits du xylème.

Sous tension, elles empêchent la reconstitution d’une colonne d’eau continue et provoquent des embolies. Ainsi, le gel est une cause importante de cavitation, en particulier chez les plantes ligneuses exposées aux hivers froids.

Cela explique pourquoi le renouvellement du xylème est particulièrement important chez les arbres vivant dans les régions tempérées ou froides.

Pourquoi l’air constitue-t-il une force motrice très puissante pour le déplacement de l’eau dans la plante ?

L’eau se déplace toujours dans le sens des potentiels hydriques décroissants. Or, le potentiel hydrique de l’air est généralement très faible, donc très négatif, ce qui en fait une force d’attraction extrêmement importante pour l’eau.

Dans le sol, le potentiel hydrique peut être de l’ordre de -0,3 MPa, tandis que dans le xylème il peut être autour de -0,6 MPa, ce qui suffit déjà à faire entrer l’eau dans la racine. Mais dans l’air, ce potentiel peut descendre vers -100 MPa ou davantage selon l’humidité relative. Cela crée un gradient énorme entre la plante et l’atmosphère.

Comment le gradient de potentiel hydrique est-il organisé entre le sol, la plante et l’air ?

Le déplacement de l’eau dans la plante suit un gradient continu de potentiel hydrique. En général :

• le sol a un potentiel hydrique relativement peu négatif,

• le xylème a un potentiel plus faible,

• les feuilles ont encore un potentiel plus bas,

• et l’air possède le potentiel hydrique le plus faible de tous.

Ainsi, l’eau suit naturellement le trajet : sol → racines → xylème → feuilles → air

Ce gradient global est entretenu à la fois par l’absorption active des minéraux dans les racines et par l’évaporation de l’eau dans l’air au niveau foliaire.

Pourquoi le potentiel hydrique de l’air est-il presque toujours très négatif ?

Le potentiel hydrique de l’air dépend fortement de son humidité relative. Même quand l’air est très humide, son potentiel hydrique reste souvent très négatif.

En théorie, si l’humidité relative atteignait 100 %, le potentiel hydrique de l’air serait de 0. Mais cette situation est rare. Dès que l’humidité relative descend un peu, même à 95 %, le potentiel hydrique devient déjà nettement négatif. À 50 % d’humidité relative, il peut atteindre environ -100 MPa.

Cela signifie que l’air a presque toujours une très forte tendance à capter l’eau, ce qui favorise la transpiration des plantes.

Pourquoi les plantes ne se dessèchent-elles pas immédiatement si l’air attire si fortement l’eau ?

Même si l’air exerce une forte attraction sur l’eau, les plantes possèdent plusieurs résistances à la perte d’eau.

D’abord, la surface des feuilles est recouverte d’une cuticule, qui est peu perméable à l’eau et limite les pertes directes. Ensuite, les échanges gazeux se font principalement à travers des stomates, dont l’ouverture est régulée. Enfin, certaines structures comme les trichomes ou les reliefs de cire créent une couche limite d’air immobile à la surface de la feuille, ce qui réduit localement l’évaporation.

La transpiration n’est donc pas libre : elle est fortement modulée par des barrières anatomiques et physiologiques.

Qu’est-ce que la couche limite à la surface des feuilles ?

La couche limite est une fine couche d’air presque immobile au contact immédiat de la surface foliaire.

Dans cette zone, l’air est moins renouvelé et l’humidité relative est souvent plus élevée que dans l’air ambiant. Cela réduit le gradient de vapeur d’eau entre la feuille et l’extérieur, et donc diminue la transpiration.

Cette couche limite est influencée par la présence de poils ou trichomes, la rugosité de la feuille, la vitesse du vent.

Plus la couche limite est stable et épaisse, plus elle protège la feuille contre les pertes d’eau.

Quel effet le vent a-t-il sur la transpiration des plantes ?

Le vent réduit ou détruit la couche limite présente à la surface des feuilles. En renouvelant l’air au contact de la feuille, il empêche l’accumulation locale d’humidité.

Le gradient entre la vapeur d’eau contenue dans la feuille et l’air extérieur redevient alors plus fort, ce qui augmente la transpiration.

C’est pourquoi, à ouverture stomatique égale, une feuille exposée à un vent important transpire davantage qu’une feuille placée dans un air calme.

Quels rôles jouent la cuticule, les trichomes et les cires dans la limitation des pertes d’eau ?

La cuticule recouvre l’épiderme des feuilles et constitue une barrière hydrophobe qui limite les pertes d’eau en dehors des stomates.

Les trichomes, qui sont des poils épidermiques, augmentent la rugosité de la surface et favorisent la formation d’une couche limite protectrice. Certaines feuilles possèdent aussi des cristaux de cire qui jouent un rôle similaire en ralentissant les échanges avec l’air.

Ensemble, ces structures réduisent la transpiration et améliorent la résistance de la plante à la sécheresse.

Que sont les stomates et quel est leur rôle ?

Les stomates sont de petites structures épidermiques formées de deux cellules de garde qui délimitent une ouverture appelée ostiole.

Ils permettent les échanges gazeux entre l’intérieur de la feuille et l’atmosphère :

• entrée du CO2 nécessaire à la photosynthèse

• sortie de l’O2

• sortie de la vapeur d’eau par transpiration

Les stomates jouent donc un rôle central dans le compromis entre assimilation du carbone et conservation de l’eau.

Pourquoi dit-on que les stomates réalisent un compromis entre photosynthèse et transpiration ?

Pour que la photosynthèse ait lieu, la plante doit faire entrer du CO2. Mais dès que les stomates s’ouvrent pour laisser entrer ce CO2, ils laissent aussi sortir de la vapeur d’eau.

La plante doit donc trouver un équilibre entre ouvrir suffisamment les stomates pour capter le carbone mais éviter une perte d’eau excessive qui pourrait entraîner un déficit hydrique.

La régulation stomatique est donc un compromis permanent entre performance photosynthétique et économie d’eau.

Pourquoi certaines plantes sont-elles plus efficaces que d’autres dans leur usage de l’eau ?

Toutes les plantes ne perdent pas la même quantité d’eau pour fixer une molécule de CO2. Les plantes en C3 sont généralement les moins efficaces : elles transpirent beaucoup pour capter le carbone.

Les plantes en C4, comme le maïs, concentrent mieux le CO2 et peuvent donc réduire leurs pertes en eau. Les plantes à métabolisme CAM, adaptées aux milieux arides, ouvrent leurs stomates surtout la nuit, quand l’air est plus humide et l’évaporation plus faible.

Ainsi, l’efficacité d’utilisation de l’eau augmente globalement dans l’ordre : C3 < C4 < CAM

Comment l’ouverture des stomates est-elle contrôlée ?

L’ouverture des stomates dépend surtout de l’état de turgescence des cellules de garde. Quand ces cellules accumulent des solutés, notamment du potassium, leur potentiel hydrique diminue, l’eau entre, elles gonflent et l’ostiole s’ouvre.

À l’inverse, quand les solutés ressortent, l’eau quitte les cellules, elles perdent leur turgescence et le stomate se ferme.

L’ouverture et la fermeture dépendent donc directement des mouvements d’ions et d’eau dans les cellules de garde.

Quel rôle joue le potassium dans l’ouverture des stomates ?

Le potassium joue un rôle osmotique majeur dans l’ouverture stomatique. Le matin, un flux de potassium entre dans les cellules de garde, ce qui augmente leur concentration en solutés.

Cette augmentation attire l’eau par osmose, provoque la turgescence des cellules de garde et entraîne l’ouverture de l’ostiole.

Plus tard, si le potassium ressort ou si d’autres solutés diminuent, l’eau suit et le stomate tend à se fermer.

Quel rôle joue le saccharose dans le maintien de l’ouverture stomatique au cours de la journée ?

Le matin, l’ouverture des stomates dépend beaucoup du potassium. Mais au cours de la journée, le saccharose produit par la photosynthèse s’accumule progressivement dans les cellules de garde.

Ce saccharose agit lui aussi comme un soluté osmotique. Il contribue donc à maintenir l’entrée d’eau et la turgescence des cellules, même si le rôle du potassium diminue.

Ainsi, l’ouverture stomatique résulte d’un contrôle dynamique : potassium surtout le matin, puis saccharose de plus en plus important au fil de la journée.

Quels facteurs contrôlent la fermeture des stomates ?

La fermeture des stomates peut être déclenchée par plusieurs facteurs :

• diminution de la lumière

• augmentation du stress hydrique

• action de l’acide abscissique (ABA)

• température

• concentration en CO2

• horloge biologique interne

Quand ces signaux favorisent la fermeture, les cellules de garde perdent leurs solutés, l’eau sort, la turgescence diminue et l’ostiole se referme.

L’ABA est particulièrement important en situation de sécheresse, car il favorise la fermeture stomatique pour limiter les pertes d’eau.

Pourquoi les cellules de garde sont-elles particulières dans l’épiderme foliaire ?

Les cellules de garde sont particulières car ce sont pratiquement les seules cellules de l’épiderme à contenir des chloroplastes.

Ces chloroplastes participent à leur métabolisme et contribuent indirectement à la régulation stomatique, notamment par la production de saccharose au cours de la journée.

Les cellules de garde sont donc des cellules très spécialisées, à la fois mécaniques, osmotiques et métaboliques.

Qu’est-ce que la chambre sous-stomatique ?

La chambre sous-stomatique est un espace aérien situé juste sous le stomate, entre l’ostiole et les méats internes du mésophylle.

Elle permet la diffusion des gaz entre l’extérieur de la feuille et les espaces aériens internes. Sans cet espace, les échanges gazeux seraient beaucoup moins efficaces.

Elle constitue donc un compartiment important dans le trajet du CO2 entrant et de la vapeur d’eau sortante.

Pourquoi la transpiration représente-t-elle la majeure partie de l’eau absorbée par la plante ?

Chez la plupart des plantes, 95 à 99 % de l’eau absorbée finit par être transpirée. Seule une très faible fraction est utilisée directement dans le métabolisme ou incorporée à la biomasse.

Cela s’explique par le fait que l’ouverture des stomates, nécessaire pour capter le CO2, entraîne inévitablement une perte massive de vapeur d’eau. La transpiration est donc une conséquence presque inévitable de la photosynthèse aérienne.

La plante absorbe donc d’énormes quantités d’eau principalement pour compenser cette perte.

Pourquoi la transpiration végétale est-elle importante dans le cycle global de l’eau ?

La transpiration végétale joue un rôle majeur dans le cycle de l’eau. Sur les continents, une très grande partie de l’eau évaporée provient de la transpiration des plantes plutôt que de l’évaporation directe du sol ou des surfaces d’eau.

On estime que sur les continents, environ 80 à 90 % de l’eau évaporée est liée à la transpiration végétale. À l’échelle globale de la planète, cela représente encore une part importante de l’évapotranspiration totale.

Les plantes sont donc essentielles non seulement pour le cycle du carbone, mais aussi pour le recyclage de l’eau dans l’atmosphère.

Quel est le rôle général du phloème ?

Le phloème est le tissu conducteur chargé du transport des photoassimilats, c’est-à-dire principalement des produits issus de la photosynthèse. Son rôle est d’acheminer ces molécules depuis les sites de production vers les sites d’utilisation ou de stockage.

En pratique, cela signifie que les feuilles, qui produisent des sucres grâce à la photosynthèse, exportent ces sucres via le phloème vers des organes qui en ont besoin pour croître, respirer ou accumuler des réserves, comme les racines, les méristèmes, les fruits, les graines ou les jeunes feuilles.

Le phloème assure donc une distribution de matière organique à l’échelle de toute la plante.

Que sont les photoassimilats ?

Les photoassimilats sont les molécules organiques produites à partir du CO2 atmosphérique grâce à la photosynthèse.

Le premier produit net important du cycle de Calvin est le glycéraldéhyde-3-phosphate, un triose phosphate. À partir de ce composé, la cellule peut fabriquer différents types de molécules :

• des sucres

• des acides aminés

• des acides gras

• d’autres composés carbonés utiles au métabolisme

Dans le cadre du transport phloémien, les photoassimilats les plus importants sont surtout les sucres solubles, en particulier le saccharose.

Quel est le produit net de la photosynthèse qui sert de point de départ à la synthèse des sucres transportés ?

Le produit net clé issu du cycle de Calvin est le glycéraldéhyde-3-phosphate, aussi appelé triose phosphate.

Ce composé à 3 carbones est formé après la fixation du CO2 par la Rubisco et plusieurs étapes de transformation. Une partie de ces trioses phosphates sert à régénérer le ribulose-1,5-bisphosphate pour que le cycle continue, tandis qu’une autre partie sort du cycle et sert à la synthèse de diverses molécules organiques.

C’est à partir de ces trioses phosphates que la plante fabrique ensuite les hexoses, l’amidon ou le saccharose.

Quel est le rôle de la Rubisco dans la photosynthèse ?

La Rubisco est l’enzyme qui catalyse la fixation du CO2 dans le cycle de Calvin. Son nom complet est ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygénase.

Elle agit sur le ribulose-1,5-bisphosphate en y ajoutant une molécule de CO2, ce qui conduit finalement à la formation de composés à 3 carbones. Cette étape est fondamentale car elle permet l’entrée du carbone minéral atmosphérique dans le métabolisme organique de la plante.

La Rubisco est donc l’enzyme centrale de l’assimilation du carbone photosynthétique.

Que devient le triose phosphate produit par le cycle de Calvin ?

Le triose phosphate peut suivre plusieurs destins différents selon l’endroit où il se trouve et les besoins de la cellule.

S’il reste dans le chloroplaste, il peut être utilisé pour fabriquer des hexoses puis de l’amidon, qui sera stocké dans le chloroplaste sous forme de réserve insoluble.

S’il est exporté vers le cytosol, il peut être transformé en saccharose, qui est une forme soluble et donc transportable. Il peut aussi servir à la synthèse d’autres molécules utiles au métabolisme.

Le triose phosphate constitue donc un carrefour majeur entre stockage local et export à distance.

Pourquoi l’amidon n’est-il pas transporté dans le phloème ?

L’amidon n’est pas transporté dans le phloème car il s’agit d’un polymère insoluble. Il est donc adapté au stockage mais pas au déplacement dans une sève.

Au contraire, le transport phloémien nécessite des molécules solubles, capables de circuler dans les éléments conducteurs. C’est pour cela que la plante convertit une partie des produits de la photosynthèse en saccharose, qui est soluble et peut être exporté.

L’amidon est donc une forme de réserve locale, tandis que le saccharose est une forme de transport.

Pourquoi le saccharose est-il le principal sucre transporté dans le phloème ?

Le saccharose est le principal sucre transporté dans le phloème car il est à la fois soluble, chimiquement assez stable, adapté au transport à longue distance.

Contrairement à l’amidon, il ne précipite pas et peut rester dissous dans la sève phloémienne. De plus, les cellules végétales disposent de voies métaboliques efficaces pour le produire, le charger, le transporter puis l’utiliser ou le reconvertir dans les organes puits.

Le saccharose est donc la forme privilégiée de transport du carbone organique chez la plupart des plantes.

Qu’est-ce que le “pool des hexoses” ?

Le pool des hexoses désigne un ensemble de sucres phosphorylés à 6 carbones facilement interconvertibles entre eux, principalement :

• le fructose-6-phosphate

• le glucose-6-phosphate

• le glucose-1-phosphate

Ces molécules dérivent des trioses phosphates issus de la photosynthèse et constituent un carrefour métabolique central. Elles peuvent être réorientées rapidement vers différentes voies métaboliques selon les besoins de la cellule.

Par exemple :

• le glucose-1-phosphate peut servir à la synthèse de l’amidon ou de composants des parois cellulaires,

• le glucose-6-phosphate peut entrer dans la voie des pentoses phosphates,

• le fructose-6-phosphate peut participer à la glycolyse et à la production d’énergie

Pourquoi dit-on que le pool des hexoses n’est pas transporté, contrairement au saccharose ?

Le pool des hexoses correspond à des intermédiaires métaboliques phosphorylés qui restent essentiellement dans les cellules où ils sont produits ou utilisés. Ils ne constituent pas la forme habituelle de transport à longue distance.

Le saccharose, en revanche, est spécifiquement adapté à ce rôle : il est soluble, stable et facilement mobilisable. C’est donc lui qui est chargé dans le phloème et transporté entre organes.

Comment la synthèse de saccharose est-elle régulée ?

La synthèse de saccharose est régulée de manière à s’adapter à la fois à la production et à la consommation de photoassimilats.

D’une part, lorsqu’il y a beaucoup de produits issus de la photosynthèse, la plante stimule la synthèse de saccharose : c’est une régulation de type feed-forward, car la production en amont stimule l’étape suivante.

D’autre part, si le saccharose est fortement exporté et consommé dans les organes puits, cela entretient un appel vers la production : c’est une logique de feedback fonctionnel, où la demande en aval favorise le maintien ou l’augmentation de la synthèse.

Pourquoi le phloème est-il indispensable à la croissance de la plante ?

Le phloème est indispensable car tous les organes de la plante ne réalisent pas la photosynthèse à un niveau suffisant. Beaucoup de tissus en croissance ou de réserve dépendent donc d’un apport externe en carbone organique.

Sans phloème, les méristèmes, les racines, les jeunes feuilles, les fleurs ou les fruits ne recevraient pas les sucres nécessaires à :

• la respiration

• la division cellulaire

• l’élongation

• la synthèse de biomasse

• le stockage

Quelle est la différence fondamentale entre le transport dans le xylème et dans le phloème ?

Le xylème fonctionne principalement sous tension : l’eau y est tirée vers le haut par la transpiration.

Le phloème, au contraire, fonctionne sous pression positive. Les sucres y sont transportés dans une sève qui est poussée le long des éléments conducteurs.

Comment sait-on que le phloème est sous pression ?

On sait que le phloème est sous pression grâce à des expériences réalisées notamment avec des pucerons.

Le puceron introduit sa pièce buccale directement dans le phloème pour aspirer la sève sucrée. Si on coupe cette pièce buccale alors qu’elle est encore insérée, on observe que la sève phloémienne sort spontanément par l’extrémité coupée.

Cela montre que la sève du phloème est soumise à une pression positive, contrairement au xylème où le liquide est sous tension.

De quels types cellulaires le phloème est-il composé ?

Le phloème est principalement composé de deux types cellulaires associés : les éléments de tube criblé et les cellules compagnes.

Ces deux cellules proviennent d’une même cellule initiale qui subit une division asymétrique, puis adopte deux destins différents.

L’élément de tube criblé assure la conduction de la sève phloémienne, tandis que la cellule compagne maintient son fonctionnement et assure une grande partie de son activité métabolique.

Qu’est-ce qu’un élément de tube criblé ?

L’élément de tube criblé est la cellule conductrice principale du phloème. Il est spécialisé dans le transport des photoassimilats.

À maturité, il conserve une membrane plasmique, du réticulum endoplasmique, des mitochondries et quelques structures essentielles, mais il a perdu une grande partie de son contenu cellulaire classique, notamment le noyau. Cela libère de l’espace pour la circulation de la sève.

Les éléments de tube criblé sont placés bout à bout et reliés par des plaques criblées, ce qui forme un conduit de transport continu.

Qu’est-ce qu’une cellule compagne et quel est son rôle ?

La cellule compagne est une cellule vivante étroitement associée à un élément de tube criblé.

Comme l’élément criblé a perdu une partie importante de son autonomie métabolique, la cellule compagne prend en charge de nombreuses fonctions nécessaires à sa survie et à son activité :

• fourniture de métabolites

• soutien énergétique

• contrôle du chargement et du déchargement

• régulation des échanges

Elle est donc indispensable au bon fonctionnement du phloème.

Comment les cellules compagnes et les éléments de tube criblé communiquent-ils ?

Les cellules compagnes et les éléments de tube criblé communiquent grâce à de nombreux plasmodesmes.

Ces connexions cytoplasmiques permettent des échanges intenses entre les deux cellules. Elles assurent le passage de molécules, de signaux et de métabolites nécessaires au fonctionnement du système conducteur.

Cette connexion étroite explique pourquoi on considère souvent la cellule compagne et l’élément criblé comme une unité fonctionnelle.

Qu’est-ce qu’une plaque criblée ?

La plaque criblée est la paroi terminale spécialisée qui sépare deux éléments de tube criblé successifs.

Elle est percée de nombreux pores beaucoup plus larges que des plasmodesmes ordinaires, ce qui permet le passage de la sève phloémienne d’une cellule à l’autre.

Les plaques criblées assurent donc la continuité fonctionnelle du tube criblé tout en conservant une structure cellulaire compartimentée.

Que se passe-t-il dans le phloème en cas de blessure ?

En cas de blessure, le phloème doit éviter une fuite trop importante de sève, qui est riche en sucres et donc précieuse pour la plante.

Pour cela, les pores des plaques criblées peuvent être rapidement obturés par des protéines P et du callose.

Les protéines P sont des protéines présentes dans les éléments de tube criblé. En cas de blessure, elles s’accumulent au niveau des pores et participent à leur obstruction rapide.

Le callose est un polysaccharide qui se dépose aussi au niveau des plaques criblées et contribue à fermer plus durablement les pores.

Ensemble, protéines P et callose permettent de limiter les pertes de sève phloémienne après une lésion.

Qu’appelle-t-on source et puits dans le transport phloémien ?

Une source est un organe qui produit ou libère plus de photoassimilats qu’il n’en consomme. Un puits est un organe qui consomme ou stocke ces assimilats sans en produire suffisamment lui-même.

Les principales sources sont :

• les feuilles photosynthétiques

• parfois des organes de réserve qui remobilisent leurs stocks, comme certaines graines ou tubercules

Les principaux puits sont :

• les méristèmes

• les jeunes organes en croissance

• les fruits

• les graines

• les racines

• les tubercules en remplissage

Le phloème relie donc les sources aux puits.

Quels organes peuvent jouer le rôle de source dans une plante ?

Les organes sources sont d’abord les feuilles matures photosynthétiques, qui produisent du saccharose à partir du CO2 et de la lumière.

Mais d’autres organes peuvent aussi devenir des sources lorsqu’ils remobilisent leurs réserves, par exemple :

• des graines en germination

• des tubercules

• certains organes de réserve

Le statut de source ne dépend donc pas seulement de la photosynthèse, mais plus largement de la capacité à exporter du carbone organique.

Quels organes sont typiquement des puits ?

Les puits sont les organes qui reçoivent les photoassimilats parce qu’ils en ont besoin pour croître, respirer ou stocker.

Il s’agit notamment :

• des méristèmes apicaux

• des jeunes feuilles

• des racines

• des fleurs

• des fruits

• des graines

• des tubercules en formation

Ces organes dépendent donc du phloème pour recevoir la matière organique nécessaire à leur fonctionnement.

Quel est le mécanisme du transport phloémien ?

Le transport de la sève phloémienne repose sur la théorie du flux sous pression. Selon ce modèle, les sucres produits dans les organes sources, comme les feuilles, sont chargés dans les cellules du phloème, ce qui augmente leur concentration en solutés. Cette accumulation de sucres provoque une entrée d’eau par osmose depuis le xylème, ce qui augmente la pression dans les tubes criblés. Cette pression entraîne alors un déplacement de la sève phloémienne le long du phloème vers les organes puits, tels que les racines, les fruits ou les graines. Au niveau de ces organes puits, les sucres sont utilisés pour le métabolisme ou stockés, ce qui diminue la pression locale et maintient le flux de transport.

Quelles sont les grandes étapes du transport phloémien ?

La première étape est le chargement du phloème, au cours duquel le saccharose produit par la photosynthèse est activement transporté dans les cellules du phloème, souvent avec l’aide de transporteurs membranaires.

L’accumulation de sucres dans ces cellules augmente leur potentiel osmotique, ce qui entraîne une entrée d’eau par osmose depuis le xylème voisin.

Cette entrée d’eau augmente la pression dans les tubes criblés. Sous l’effet de cette pression, la sève phloémienne se déplace en masse le long du phloème vers les organes puits.

Enfin, au niveau de ces puits, le saccharose est déchargé du phloème et utilisé ou stocké, ce qui diminue la pression locale et permet de maintenir le flux de transport.

Quelles sont les preuves expérimentales de la théorie du flux sous pression ?

Tout d’abord, le transport phloémien ne peut pas être expliqué par une simple diffusion, car la diffusion serait beaucoup trop lente pour assurer un transport efficace sur de longues distances dans la plante.

Des expériences utilisant des sucres marqués radioactivement ont montré que les sucres se déplacent dans le phloème à des vitesses comprises entre environ 50 cm et 2,5 mètres par heure. Ces vitesses sont bien supérieures à celles qui pourraient être obtenues par diffusion seule.

Une autre preuve importante provient d’expériences réalisées avec des pucerons. Lorsque ces insectes insèrent leur stylet dans le phloème pour se nourrir et que leur pièce buccale est coupée, la sève phloémienne continue de s’écouler spontanément. Cela indique que le phloème est soumis à une pression interne, ce qui soutient l’idée d’un transport par flux sous pression.

Où se produit le chargement du phloème dans la plante ?

Le chargement du phloème se produit principalement dans les feuilles, qui sont les principaux organes sources de la plante. Dans les feuilles, le phloème se situe dans un réseau dense de nervures qui traverse le tissu foliaire. Ce réseau est très ramifié et comprend plusieurs niveaux d’organisation, allant de la nervure principale aux nervures secondaires, puis aux nervures tertiaires et à des nervures de plus en plus fines.

Cette organisation très ramifiée permet de collecter efficacement les photoassimilats produits dans les cellules du mésophylle lors de la photosynthèse. Les sucres peuvent ainsi être transférés vers les cellules du phloème, où ils seront chargés dans les tubes criblés afin d’être transportés à longue distance vers les différents organes de la plante.

Quelles sont les deux formes de chargement du phloème ?

Le chargement du phloème peut se faire selon deux voies principales : la voie apoplastique et la voie symplastique.

La voie apoplastique correspond à un transport des sucres qui passe par les parois cellulaires et l’espace extracellulaire.

À l’inverse, la voie symplastique correspond à un transport qui se fait directement à travers le cytoplasme des cellules grâce aux plasmodesmes, qui sont des connexions cytoplasmiques reliant les cellules entre elles.

Dans les deux cas, les sucres produits par la photosynthèse dans les cellules du mésophylle doivent finalement être transférés vers le complexe conducteur du phloème, constitué des cellules compagnes et des éléments de tubes criblés.

Comment se déroule le chargement apoplastique du phloème ?

Dans le chargement apoplastique, les sucres produits dans les cellules du mésophylle sont d’abord transportés par la voie symplastique jusqu’aux cellules du parenchyme phloémien situées à proximité du complexe conducteur. À ce niveau, les sucres sont exportés vers l’apoplaste, c’est-à-dire l’espace situé dans les parois cellulaires.

Ensuite, ils sont activement transportés dans les cellules compagnes et les éléments de tubes criblés grâce à des transporteurs membranaires.

Ce processus nécessite de l’énergie, car il se fait contre un gradient de concentration. Ce type de chargement est observé chez plusieurs plantes, comme Arabidopsis thaliana, le maïs ou le riz.

Pourquoi le chargement apoplastique nécessite-t-il de l’énergie ?

Le chargement apoplastique nécessite de l’énergie car il permet de concentrer fortement le saccharose dans le phloème.

Dans les cellules du mésophylle, la concentration en sucres est généralement comprise entre 10 et 50 millimolaires, alors que dans le phloème elle peut atteindre environ 1 molaire. Cette différence de concentration, qui peut être 20 à 50 fois plus élevée dans le phloème, ne peut pas être obtenue par simple diffusion. Elle nécessite donc un transport actif.

Ce transport est assuré par des transporteurs de saccharose qui utilisent un gradient de protons généré par une pompe à protons ATP-dépendante située dans la membrane cellulaire.

Quel est le rôle du gradient de protons dans le chargement du phloème ?

Le gradient de protons joue un rôle essentiel dans le transport actif du saccharose. Une ATPase à protons utilise l’énergie de l’ATP pour expulser des protons hors de la cellule, ce qui crée un gradient électrochimique. Ce gradient est ensuite utilisé par des transporteurs saccharose/H⁺ qui permettent l’entrée simultanée des protons et du saccharose dans les cellules compagnes du phloème. Ce mécanisme permet d’accumuler efficacement le saccharose dans le complexe conducteur.

Comment se déroule le chargement symplastique du phloème ?

Dans le chargement symplastique, les sucres produits dans les cellules du mésophylle se déplacent directement de cellule en cellule à travers les plasmodesmes, sans passer par l’apoplaste. Le saccharose diffuse ainsi du mésophylle vers le parenchyme phloémien puis vers les cellules compagnes.

Cependant, pour maintenir un gradient de diffusion favorable, le saccharose est rapidement transformé dans certaines cellules compagnes spécialisées appelées cellules intermédiaires. Cette transformation permet de maintenir une faible concentration en saccharose dans ces cellules et favorise ainsi la diffusion continue du saccharose depuis les cellules voisines.

Pourquoi le saccharose est-il transformé en raffinose dans le chargement symplastique ?

Dans le chargement symplastique, le saccharose qui arrive dans les cellules intermédiaires est transformé en raffinose par l’ajout d’un galactose à la molécule de saccharose. Le raffinose appartient à la famille des oligosaccharides du raffinose.

Cette transformation est importante car le raffinose est une molécule plus grosse que le saccharose et ne peut pas repasser à travers certains plasmodesmes vers les cellules d’origine. Il reste donc piégé dans les cellules compagnes et les tubes criblés, ce qui permet d’augmenter la concentration en sucres dans le phloème et favorise l’entrée d’eau par osmose.

Comment la transformation du saccharose permet-elle de maintenir la diffusion ?

La diffusion des molécules se fait toujours d’une zone de forte concentration vers une zone de faible concentration. Dans le chargement symplastique, le saccharose qui arrive dans la cellule intermédiaire est immédiatement transformé en raffinose. Comme il est consommé en permanence pour produire une autre molécule, sa concentration reste faible dans cette cellule. Cette situation maintient un gradient de concentration entre les cellules voisines et la cellule intermédiaire, ce qui permet au saccharose de continuer à diffuser vers celle-ci.