Third Week of Embryonic Development: Gastrulation, Neurulation, and Cardiovascular System Formation

Fiches de révision couvrant l'ensemble des notions de la 3ème semaine du développement embryonnaire (UE5 embryologie) : gastrulation, évolution des mésoblastes, ligne primitive et nœud de Hensen, vasculogenèse/angiogenèse, sphère choriale et neurulation.

De quels feuillets principaux issus de la MCI est composé l'embryon didermique à la fin de la $2^{\text{ème}}$ semaine ?

De l'épiblaste et de l'endoderme primitif.

Où l'embryon didermique est-il totalement implanté à la fin de la $2^{\text{ème}}$ semaine de développement ?

Dans le chorion de l'endomètre.

Quel tissu doté d'une activité de lyse se développe à partir du trophoblaste au moment de la nidation ?

Le syncytiotrophoblaste.

Quels sont les $4$ contingents du mésenchyme extra-embryonnaire (MEE) visibles à la fin de la $2^{\text{ème}}$ semaine ?

La lame choriale (MEE extra-cœlomique), la lame amniotique (somatopleure extra-embryonnaire), la lame vitelline (splanchnopleure extra-embryonnaire) et le pédicule embryonnaire.

Quelle cavité est tapissée par la lame amniotique (somatopleure extra-embryonnaire) ?

La cavité amniotique.

Quelle cavité est tapissée par la lame vitelline (splanchnopleure extra-embryonnaire) ?

La vésicule vitelline secondaire.

Quelles sont les trois cavités embryonnaires présentes à la fin de la $2^{\text{ème}}$ semaine ?

La cavité amniotique, la vésicule vitelline secondaire et le cœlome extra-embryonnaire.

Par quel type de cellules est entourée la cavité amniotique ?

Par des amnioblastes.

Par quel type de cellules est entourée la vésicule vitelline secondaire ?

Par des cellules hypoblastiques.

Qu'est-ce que l'anneau ombilical lors du développement embryonnaire précoce ?

Le périmètre du disque embryonnaire constituant la jonction entre l'épiblaste et la paroi de la cavité amniotique.

Comment se définit le pôle dorsal lors de l'établissement de la polarité dorso-ventrale à la $2^{\text{ème}}$ semaine ?

C'est le pôle embryonnaire, situé en regard de l'épiblaste.

Comment se définit le pôle ventral lors de l'établissement de la polarité dorso-ventrale à la $2^{\text{ème}}$ semaine ?

C'est le pôle anti-embryonnaire, situé en regard de l'endoderme primitif.

Quels sont les trois principaux événements survenant au cours de la $3^{\text{ème}}$ semaine de développement ?

La gastrulation, le début de la neurulation et la mise en place des réseaux circulatoires.

En quoi consiste globalement le phénomène de gastrulation ?

En la formation, à partir de l'épiblaste, de deux autres feuillets embryonnaires, faisant passer l'embryon de l'état didermique à l'état tridermique.

Quels sont les deux nouveaux feuillets formés à partir de l'épiblaste pendant la gastrulation ?

L'entoblaste intra-embryonnaire ($2^{\text{ème}}$ feuillet) et le mésoblaste intra-embryonnaire ($3^{\text{ème}}$ feuillet).

Quel est le rôle principal du mésoblaste chordal issu de la gastrulation ?

Un rôle inducteur sur la formation des autres structures embryonnaires.

Quel est le rôle principal du mésoblaste latéral ?

Un rôle de tissu conjonctif de remplissage.

Comment s'amorce la formation de la ligne primitive à la surface de l'épiblaste ?

Par une prolifération de l'épiblaste le long de l'axe longitudinal médian, avec convergence des cellules vers l'arrière.

Par quel relief épiblastique se termine la ligne primitive à son extrémité antérieure ?

Le nœud primitif ou nœud de Hensen ($\text{NH}$).

Quels sont les deux axes selon lesquels l'embryon s'oriente lors de l'apparition de la ligne primitive ?

L'axe droite/gauche (plan de symétrie bilatérale du futur adulte) et l'axe antéro-postérieur (ou céphalo-caudal).

Quel nom porte la transformation des cellules épiblastiques en cellules mésenchymateuses au cours de la gastrulation ?

La transition épithélio-mésenchymateuse ($\text{TEM}$).

Quelles molécules d'adhérence sont perdues par les cellules épiblastiques lors de la transition épithélio-mésenchymateuse ?

Les molécules d'adhérence $\text{L-CAM}$ et $\text{N-CAM}$.

Quelle substance est sécrétée par les cellules lors de la transition épithélio-mésenchymateuse de la gastrulation ?

L'acide hyaluronique.

À travers quelle structure migrent les cellules épiblastiques transformées lors de la gastrulation ?

À travers la ligne primitive, entre l'épiblaste et l'endoderme primitif.

Quel feuillet primitif est progressivement et définitivement remplacé par l'entoblaste ?

L'endoderme primitif.

Où se met en place le mésoblaste intra-embryonnaire lors de la gastrulation ?

Entre l'épiblaste (qui deviendra l'ectoblaste) et l'entoblaste.

Que devient l'épiblaste après la fin de la migration cellulaire de la gastrulation ?

Il devient l'ectoblaste.

Dans quelle direction évolue le mésoblaste axial (chordal) à partir du nœud de Hensen ?

Le long de la ligne médiane, depuis le nœud de Hensen vers l'avant.

Quelles structures dériveront du mésoblaste axial (chordal) ?

La plaque préchordale en avant, et le processus notochordal (= chorde) le long de l'axe longitudinal médian.

Quelles sont les deux seules régions où le mésoblaste latéral ne s'infiltre pas entre l'ectoblaste et l'entoblaste ?

La membrane pharyngienne en avant et la membrane cloacale en arrière.

Quelle est la particularité structurale de la membrane pharyngienne et de la membrane cloacale ?

Ce sont des zones d'accolement direct entre l'ectoblaste et l'entoblaste, dépourvues de mésoblaste.

Qu'est-ce qui détermine l'emplacement définitif du mésoblaste latéral dans l'embryon ?

Son lieu de passage à travers la ligne primitive.

Quels sont les trois feuillets constitutifs de l'embryon tridermique à la fin de la gastrulation ?

L'ectoblaste (feuillet supérieur), le mésoblaste et l'entoblaste.

À quel niveau s'observe la continuité entre le mésenchyme intra-embryonnaire et le mésenchyme extra-embryonnaire ?

Au niveau de l'anneau ombilical.

À quels jours ($J$) de développement le tube chordal (canal chordal) est-il observable sous forme évidée ?

À $J16-J17$.

Avec quelle cavité le canal chordal communique-t-il au niveau du nœud de Hensen à $J16-J17$ ?

Avec la cavité amniotique.

En quoi consiste l'étape $1$ de la formation de la plaque chordale à $J18$ ?

En la fusion du plancher ventral du tube chordal avec l'entoblaste sous-jacent en direction du pôle antérieur (céphalique/crânial).

Que désigne le chiffre 1 sur cette coupe longitudinale médiane de l'embryon au début de la formation de la plaque chordale ?

Le canal chordal.

En quoi consiste l'étape $2$ de l'évolution du mésoblaste axial menant à la plaque chordale ?

En l'ouverture ventrale du canal chordal, commençant par la région de la dépression primitive.

Quelle communication transitoire apparaît lors de l'ouverture ventrale du canal chordal ?

Une communication transitoire entre la vésicule vitelline secondaire et la cavité amniotique au niveau du canal neurentérique.

Que désigne le chiffre 7 sur cette coupe longitudinale médiane illustrant l'ouverture ventrale du canal chordal ?

Le canal neurentérique.

À quel stade de développement correspond cette coupe transversale à $J18$ montrant le mésoblaste axial incorporé au toit de la vésicule vitelline secondaire ?

Le stade de la plaque chordale.

Comment la chorde définitive se forme-t-elle à partir de la plaque chordale ?

L'entoblaste sous-jacent se reconstitue progressivement, permettant le détachement de la plaque chordale qui forme la chorde sous forme d'un massif plein.

Qu'est-ce que la plaque pré-chordale ?

Un petit massif de mésoblaste chordal qui se détache à l'avant de la chorde (constituant l'extrémité céphalique du mésoblaste chordal).

Quel est le rôle inducteur de la plaque pré-chordale ?

Elle induit des structures au niveau de la tête.

À quel jour ($J$) la ligne primitive régresse-t-elle et disparaît-elle définitivement ?

À $J26$.

Sous l'induction de quelle structure s'effectue l'évolution du mésoblaste latéral ?

Sous l'induction de la chorde, de manière concomitante avec la régression de la ligne primitive.

Entre quelles limites embryonnaires le mésoblaste latéral se développe-t-il principalement ?

Entre la membrane pharyngienne en avant et le nœud de Hensen en arrière.

Quels sont les deux gradients asymétriques régissant le développement du mésoblaste latéral par diffusion de SHH ?

Le gradient dorso-latéral (plus développé en dorsal près de la chorde) et le gradient céphalo-caudal (plus développé en avant qu'en arrière).

En quelles trois lames le mésoblaste latéral se différencie-t-il ?

La lame para-axiale ($\text{LPA}$), la lame intermédiaire ($\text{LI}$) et la lame latérale ($\text{LL}$).

Pourquoi la lame para-axiale ($\text{LPA}$) est-elle la plus développée des trois lames mésoblastiques ?

Parce qu'elle est située à proximité immédiate de la chorde et sous son influence directe.

Quels facteurs de différenciation sont exprimés lors de l'induction mésoblastique par le nœud de Hensen et la ligne primitive ?

$\text{Wnt}$ et la $\beta\text{-caténine}$.

Quels facteurs de croissance sont exprimés pour l'induction mésoblastique au niveau de la ligne primitive ?

$\text{TGF}\beta$ ($\text{nodal}$) +++ et $\text{Brachyury}$ (dans le mésoblaste caudal).

Quelles molécules indispensables à la formation du SNC sont exprimées par la chorde et le nœud de Hensen ?

$\text{Noggin}$ et $\text{Chordin}$.

Quelle est la première manifestation anatomique de la latéralité droite/gauche chez l'embryon, et à quel jour ($J$) survient-elle ?

La plicature du tube cardiaque à $J25$.

Quelle structure cellulaire du nœud de Hensen dirige le flux de morphogènes responsable de l'asymétrie droite/gauche ?

Des cellules à cils vibratiles.

D'après ce schéma sur la latéralité, quelles molécules déterminantes pour le côté gauche sont exprimées sur la lèvre gauche du nœud de Hensen ?

$\text{SHH}+++$, $\text{Nodal}$, $\text{Lefty2}$ et $\text{PITX2}$.

Quelles molécules participent à la détermination du côté droit au niveau du nœud de Hensen ?

Le récepteur à l'activine (famille $\text{TGF}\beta$) et $\text{Snail}$.

Quels sont les trois rôles fondamentaux exercés par le mésoblaste chordal (chorde et plaque pré-chordale) ?

La morphogenèse, l'induction neurale et l'induction du mésoblaste latéral.

Quel est le rôle de la chorde dans la morphogenèse globale de l'embryon ?

Elle permet le passage de l'embryon plan ($2\text{D}$) à l'embryon en trois dimensions ($3\text{D}$), processus appelé délimitation.

Quelle région embryonnaire croît le plus sous l'action inductrice de la chorde ?

La région située entre le nœud de Hensen et la membrane pharyngienne.

Selon quels gradients se fait la croissance tissulaire induite par la chorde lors de la délimitation ?

Selon un gradient céphalo-caudal (croissance plus importante en avant) et un gradient dorso-ventral (croissance plus importante en dorsal).

Quelle molécule de la famille TGFβ est exprimée de manière autocrine par l'ectoblaste en dehors de la ligne médiane ?

$\text{BMP4}$ (et son récepteur).

Quel est le devenir de l'ectoblaste situé en dehors de la ligne médiane sous l'action de BMP4 ?

Il forme l'épiderme.

Comment Noggin et Chordin agissent-ils sur l'ectoblaste situé sur la ligne médiane ?

Ils empêchent la fixation de $\text{BMP4}$ sur son récepteur, bloquant ainsi la différenciation en cellules épidermiques.

En quoi se différencie par défaut l'ectoblaste de la ligne médiane lorsque la voie BMP4 est inhibée ?

En neurectoblaste (à l'origine du système nerveux).

Dans quel sens s'effectue la métamérisation de la lame para-axiale ($\text{LPA}$) et par quelle région débute-t-elle ?

De la partie céphalique vers la partie caudale, en débutant par la région occipitale.

Entre quels jours de développement ($J$) a lieu la métamérisation de la lame para-axiale en somites ?

De $J20$ à $J30$.

Combien de paires de somites se forment par jour à partir de $J20$ ?

$3$ à $4$ paires par jour.

Combien de paires de somites sont formées initialement chez l'Homme, et quel est le nombre final après disparition des somites caudaux ?

$42$ à $44$ paires formées initialement, pour arriver à un nombre final d'environ $37$ paires.

Quel phénomène cellulaire transforme la lame para-axiale mésenchymateuse en somites épithéliaux ?

Une transition mésenchymato-épithéliale (avec expression de cadhérines et apparition d'une membrane basale).

Quelle voie de signalisation contrôle de manière périodique le facteur de transcription régissant la métamérisation de la lame para-axiale ?

La voie $\text{Notch}$.

Quelle est la structure histologique constitutive d'un somite ?

Un tissu épithélial périphérique entourant du mésenchyme au centre.

Quel nom porte le massif plein formé par la lame intermédiaire avant sa segmentation ?

Le cordon néphrogène.

Comment s'organise la segmentation de la lame intermédiaire en néphrotomes ?

C'est une métamérisation partielle selon un axe céphalo-caudal (débutant en céphalique) ; il n'y a pas de métamérisation dans sa partie caudale.

Quelles structures définitives dérivent progressivement de la lame intermédiaire d'avant en arrière ?

Trois paires de reins successives.

En quels deux feuillets se clive la lame latérale entre la membrane pharyngienne et le nœud de Hensen ?

En un feuillet ventral (splanchnopleure intra-embryonnaire) et un feuillet dorsal (somatopleure intra-embryonnaire).

À quel feuillet primitif est associé le mésoderme splanchnopleural intra-embryonnaire ($\text{Sp IE}$) et que donnera-t-il ?

Il est associé à l'entoblaste et donnera le mésothélium recouvrant les viscères.

À quel feuillet primitif est associé le mésoderme somatopleural intra-embryonnaire ($\text{Sm IE}$) et que donnera-t-il ?

Il est associé à l'ectoblaste et donnera une grande partie du derme.

Quelle cavité se forme par le clivage de la lame latérale entre la somatopleure et la splanchnopleure intra-embryonnaires sur cette coupe à $J21$ ?

Le cœlome intra-embryonnaire ($\text{CIE}$).

Où se situe l'aire cardiaque par rapport à la membrane pharyngienne et à la plaque neurale ?

Elle se situe en avant de la membrane pharyngienne, en avant et latéralement par rapport à la plaque neurale.

Quelle forme prend la cavité péricardique primitive issue du clivage du mésoblaste de l'aire cardiaque ?

Une forme de croissant s'ouvrant en arrière vers le cœlome intra-embryonnaire.

Quelle cloison sépare la cavité péricardique de l'aire cardiaque du cœlome extra-embryonnaire à l'extrémité antérieure ?

Le septum transversum.

À quels jours ($J$) et dans quel contingent apparaissent les hémangioblastes du réseau vitellin ?

Vers $J18-J19$, dans la splanchnopleure extra-embryonnaire de la paroi latérale de la vésicule vitelline.

Sous l'action de quel feuillet les hémangioblastes vitellins prolifèrent-ils pour former les îlots de Wolff et Pander ?

Sous l'action de l'hypoblaste.

Quels sont les deux types de cellules différenciées au sein des îlots de Wolff et Pander ?

Des cellules endothéliales (avec récepteur à l'$\text{EGF}$, formant les vaisseaux) et des cellules souches hématopoïétiques (formant les mégaloblastes).

En quoi se différencient les nodules angio-formateurs du réseau chorio-allantoïdien dans le pédicule embryonnaire ?

En cellules endothéliales des capillaires du futur réseau ombilical (sans former de cellules sanguines).

Quelle est la différence fondamentale entre la vasculogenèse et l'angiogenèse ?

La vasculogenèse est la formation de novo de vaisseaux sanguins à partir d'angioblastes, tandis que l'angiogenèse est l'extension de l'arbre vasculaire à partir de vaisseaux préexistants.

À partir de quelles structures et à quel jour ($J$) le cœur commence-t-il sa formation dans l'aire cardiaque ?

À partir de $2$ tubes endocardiques primitifs ($\text{TEP}$) apparaissant à $J19$ dans la splanchnopleure intra-embryonnaire.

À quel jour ($J$) de développement le tube cardiaque commence-t-il à battre ?

À $J21$.

Quels vaisseaux constituent respectivement le réseau intra-embryonnaire et les réseaux extra-embryonnaires connectés à $J21$ ?

Réseau intra : aortes dorsales et ventrales, veines cardinales ; Réseaux extra : réseau vitellin et réseau chorio-allantoïdien (vaisseaux ombilicaux).

Quelle est la constitution histologique d'une villosité choriale primaire ($J10-J13$) ?

Un axe de cytotrophoblaste entouré de syncytiotrophoblaste, bordé par les lacunes de sang maternel.

Quelle structure s'ajoute au centre de la villosité primaire pour former la villosité secondaire à partir de $J16$ ?

Le mésenchyme extra-embryonnaire ($\text{MEE}$).

À partir de quel jour ($J$) apparaissent les villosités tertiaires et que contiennent-elles de plus que les villosités secondaires ?

À partir de $J21$, elles contiennent en plus des capillaires embryonnaires entourés d'endothélium.

Quels sont les deux types de villosités tertiaires organisées spatialement après prolifération de la coque cytotrophoblastique ?

Les villosités tertiaires libres (flottant dans la chambre intervilleuse) et les villosités tertiaires crampons (environ $400$, attachées à la coque).

Quelle est la forme de la plaque neurale formée lors de la neurulation primaire et que donneront ses deux parties ?

Une forme de raquette avec une partie crâniale large (origine de l'encéphale) et une portion étroite (origine de la moelle épinière).

Quels sont les facteurs extrinsèques et intrinsèques responsables de l'incurvation de la plaque neurale en gouttière neurale ?

Facteurs extrinsèques : poussée de la lame somitique et de l'épiderme ; Facteur intrinsèque : action de $\text{SHH}$ issu de la chorde.

À quel jour ($J$) et à quel niveau débute la fusion de la gouttière neurale pour former le tube neural ?

À $J21$, en regard des $2^{\text{ème}}$ et $3^{\text{ème}}$ somites ($\text{S2-S3}$), environ à la moitié de la gouttière neurale.

À quels jours ($J$) respectifs se ferment le neuropore antérieur et le neuropore postérieur ?

Le neuropore antérieur à $J24$, et le neuropore postérieur à $J26$.

Quelles modifications moléculaires caractérisent les cellules des crêtes neurales avant leur migration ?

Dégradation de la membrane basale, perte d'expression de $\text{N-CAM}$, $\text{E-cadhérine}$ et $\text{N-cadhérine}$, et expression de $\text{Snail}$ et $\text{Slug}$.