Biologie Cellulaire : Les Membranes Biologiques

Fiches de vocabulaire complètes sur la biologie des membranes cellulaires, incluant leur composition lipidique et protéique, l'asymétrie, le glycocalyx, ainsi que les mécanismes de transports perméatifs et cytotiques.

Modèle de la mosaïque fluide

Modèle proposé par Singer et Nicolson en $1972$ décrivant la membrane comme une bicouche lipidique fluide dans laquelle les protéines s'insèrent et se déplacent comme les pièces d'une mosaïque.

Structure trilamellaire (au MET)

Aspect ultrastructural de la membrane au microscope électronique à transmission ($6\text{--}7\,\text{nm}$ d'épaisseur), constitué de deux bandes denses (têtes hydrophiles) entourant une bande claire centrale (queues hydrophobes).

Molécule amphiphile

Molécule possédant à la fois une partie polaire hydrophile et une partie apolaire hydrophobe, caractéristique de tous les lipides membranaires ($\approx 50\,\%$ de la masse membranaire) leur permettant de s'organiser spontanément en micelles, liposomes ou bicouches.

Liposome

Vésicule close délimitée par une bicouche lipidique de $6\text{--}7\,\text{nm}$ entourant un compartiment aqueux central, capable d'encapsuler des molécules hydrosolubles en son cœur et des molécules liposolubles dans sa bicouche.

Forces stabilisatrices de la bicouche

Interactions non covalentes maintenant la structure membranaire : forces de Van der Waals entre chaînes aliphatiques voisines et liaisons hydrogène entre les têtes hydrophiles et les molécules d'eau.

Cholestérol membranaire

Lipide amphiphile rigide propre aux cellules animales, formé d'un noyau stérol (stéroïde) et d'une courte chaîne carbonée, représentant environ $45\,\%$ des lipides de la membrane plasmique et modulant sa fluidité.

Mouvements lipidiques membranaires

Déplacements permanents des lipides incluant la diffusion latérale (très rapide), la rotation sur leur axe, la flexion des chaînes aliphatiques et la bascule ou flip-flop (très rare, nécessitant des flippases).

Asymétrie lipidique de la bicouche

Répartition inégale des lipides entre les deux feuillets : phosphatidylsérine ($100\,\%$) et phosphatidyléthanolamine sur la face interne (cytosolique) ; phosphatidylcholine et glycolipides sur la face externe.

Phosphatidylsérine (PS)

Phospholipide normalement confiné à $100\,\%$ sur la face cytosolique ; son exposition sur la face externe marque la perte d'asymétrie et sert de signal (« mangez-moi ») reconnu par les macrophages lors de l'apoptose, détectable par l'annexine V.

Protéines intrinsèques

Protéines intégrées à la membrane plasmique regroupant les protéines transmembranaires, les protéines insérées partiellement et les protéines ancrées par liaison covalente à un lipide (ancre myristoyle ou phosphatidylinositol/GPI).

Protéines extrinsèques

Protéines membranaires situées hors de la bicouche lipidique, liées par des interactions faibles soit à des protéines membranaires (ex. spectrine), soit adsorbées par liaisons électrostatiques/hydrogène aux têtes lipidiques (ex. cytochrome c).

Domaine transmembranaire

Segment d'environ $20$ acides aminés hydrophobes adoptant une structure en hélice $\alpha$ capable de traverser le cœur hydrophobe de la bicouche lipidique.

Glycocalyx (cell coat)

Manteau glucidique de la face extracellulaire constitué de courtes chaînes d'oses ramifiées portées par des glycoprotéines et glycolipides, assurant l'hydratation, la reconnaissance, l'adhérence et l'identité cellulaire.

Système de groupes sanguins ABO

Système d'antigènes membranaires défini par l'oligosaccharide H et l'action d'une enzyme : inactive (groupe O, oligosaccharide H seul), transférase A (ajout de N-acétylgalactosamine, groupe A) ou transférase B (ajout de galactose, groupe B).

Perméabilité sélective membranaire

Capacité de la bicouche lipidique à laisser diffuser librement les gaz ($\text{O}_2$, $\text{CO}_2$, $\text{N}_2$) et petites molécules hydrophobes, lentement les petites molécules polaires (eau, urée), tout en étant imperméable aux grosses molécules polaires (glucose) et aux ions.

Diffusion simple

Transport passif direct à travers la bicouche dans le sens du gradient de concentration, sans intervention de protéine et sans consommation d'énergie, dont la vitesse est proportionnelle au gradient (non saturable).

Osmose

Diffusion passive nette d'eau à travers une membrane (via la bicouche et les aquaporines) dans le sens de son gradient d'activité, c'est-à-dire vers le compartiment où la concentration en solutés est la plus élevée.

Comportement osmotique des hématies

En milieu hypotonique (ex. eau pure), l'eau entre entraînant un gonflement puis l'hémolyse ; en milieu isotonique ($\text{NaCl à } 9\,\text{g/L}$, $\approx 300\,\text{mOsm/L}$), la forme reste biconcave ; en milieu hypertonique ($\text{NaCl à } 30\,\text{g/L}$), l'eau sort entraînant une rétraction et un aspect crénelé.

Canal ionique

Protéine transmembranaire formant un pore aqueux sélectif (selon la taille et la charge) permettant le transport passif très rapide d'ions dans le sens de leur gradient, pouvant être ouvert en permanence ou contrôlé (voltage, ligand).

Transporteur membranaire (perméase)

Protéine membranaire qui fixe spécifiquement un soluté et subit un changement de conformation pour le faire traverser ; le transport se fait dans le sens du gradient, est non consommateur d'énergie mais saturable ($V_{\max}$, $K_m$) et inhibable.

Transporteur GLUT1

Perméase des hématies assurant la diffusion facilitée du glucose selon son gradient de concentration ($K_m \approx 2\,\text{mM}$), indépendamment de l'$\text{ATP}$ et inhibable par la cytochalasine B.

Pompe $\text{Na}^+/\text{K}^+$ ATPase

Transporteur actif primaire électrogène qui hydrolyse $1\,\text{ATP}$ pour expulser $3\,\text{Na}^+$ et importer $2\,\text{K}^+$ contre leurs gradients électrochimiques, maintenant les concentrations intra/extra ($12\,\text{mM}$ vs $145\,\text{mM}$ pour $\text{Na}^+$ ; $140\,\text{mM}$ vs $4\,\text{mM}$ pour $\text{K}^+$).

Transports couplés (uniport, symport, antiport)

Modes de transport membranaire : uniport (une seule molécule dans un sens), symport (deux molécules différentes déplacées dans le même sens) et antiport (deux molécules différentes transportées en sens opposés).

Symport SGLT1

Cotransporteur actif secondaire du pôle apical des entérocytes couplant l'entrée de glucose contre son gradient à l'entrée de $\text{Na}^+$ descendant son gradient électrochimique.

Échangeur $3\,\text{Na}^+/\text{Ca}^{2+}$

Antiport et transporteur actif secondaire expulsant le $\text{Ca}^{2+}$ hors de la cellule contre son gradient grâce à l'entrée passive de $3\,\text{Na}^+$ selon son gradient de concentration.

Phagocytose

Mode d'endocytose propre à des cellules spécialisées (macrophages, polynucléaires) internalisant de grosses particules ($> 0{,}5\,\mu\text{m}$, ex. bactéries) par extension de pseudopodes pour former un phagosome fusionnant ensuite avec des lysosomes.

Pinocytose

Mécanisme d'endocytose non spécifique permettant à la majorité des cellules d'ingérer du liquide extracellulaire et des solutés dissous par invagination de petites vésicules membranaires.

Endocytose par récepteurs

Internalisation hautement spécifique et efficace de macromolécules (ex. LDL, transferrine) médiée par la fixation à des récepteurs transmembranaires concentrés dans des puits recouverts de clathrine.

Endocytose du LDL-cholestérol

Voie d'entrée des particules LDL fixées sur leurs récepteurs membranaires, internalisées dans des vésicules à clathrine, puis dissociées dans l'endosome à pH acide (permettant le recyclage du récepteur) avant hydrolyse lysosomale libérant le cholestérol libre.

Exocytose constitutive

Processus continu et non régulé de fusion de vésicules golgiennes avec la membrane plasmique, permettant la sécrétion de protéines de la matrice extracellulaire et le renouvellement permanent des lipides et protéines membranaires.

Exocytose régulée

Libération de molécules stockées dans des granules de sécrétion (hormones, neurotransmetteurs, enzymes) déclenchée par un signal extracellulaire entraînant une entrée de $\text{Ca}^{2+}$ et la fusion membranaire médiée par les protéines SNARE.

Transcytose

Transport combinant une endocytose à un pôle d'une cellule polarisée et une exocytose au pôle opposé, permettant à des macromolécules de traverser la cellule intactes (ex. transport des anticorps IgG maternels à travers le placenta).