Luu, rusto ja lihas

Luun tehtävät

• Elimistön tukiranka

• Elimistön kalsium- ja fosforivarasto

• Luuytimen koti

• Endokriininen elin

Luukudoksen soluväliaine (ECM)

• Poikkeuksena muiden sidekudosten soluväliaineeseen sisältää epäorgaanisen rakenneosan (75%), joka on pääasiassa hydroksiapatiittia (kalsiumfosfaattimineraalia) → lujuus ja jäykkyys

• Orgaaninen rakenneosa (25%) on pääasiassa tyypin I kollageenia → joustavuus ja sitkeys

Osteoni

• Luukudoksen perusyksikkö (haversin järjestelmä)

• Osteonin keskellä kulkee Haversin kanava ja se sisältää verisuonia ja hermoja.

• Luulamellit ovat kanavat ympärillä renkaina.

• Osteosyytit sijaitseva lamellien välissä olevissa lakunoissa

Periosteum eli luukalvo

• Ohut kalvorakenne, joka ympäröi luuta sen ulkopinnalla.

• Mahdollistaa verisuonten ja hermojen kulun luukudokseen

• Ulompi kerros on tiivistä sidekudosta ja säikeinen, sisältää kollageenia.

• Sisemmässä kerroksessa osteoprogenitoriesiastesoluja, jotka voivat erilaistua luuta muodostaviksi osteoblasteiksi.

  • Inaktiivinen periosteum, jossa litteitä, epäaktiivisia osteoprogenitoreja

  • Aktiivinen periosteum, jossa osteoblastit aktiivisia → uuden luun tuotto (esim. luun kasvaessa paksuutta ja luun vaurioiden korjautuessa)

• Luun sisäpintoja verhoaa endosteum.

Osteoklasti

• Muodostuu luuytimen hematopoieettisten kantasolujen monosyytti-makrofagilinjasta

• Pre-osteoklastit fuusioituvat monitumaisiksi jättisoluiksi

• Vastaa luun hajoituksesta

  • Kiinnittyy luun pintaan

  • Liuottaa luun mineraalia

  • Hajottaa kollageenia

Osteoblasti

• Erilaistuu luuytimen mesenkymaalisista kantasoluista (MSC)

• Syntetisoi luun soluväliainetta

• Saa aikaan luukudoksen soluväliaineen mineralisaation

Osteosyytit

• Terminaalisesti erilaistuneita osteoblasteja

• Eivät jakaudu, ovat pitkäikäisiä

• Sijaitsevat pienissä altaissa (’lacuna’) luumatriksin sisällä

• Muodostavat laajan soluverkoston luumatriksin sisälle: osteosyyttien solu-ulokkeet kulkevat luumatriksin sisällä pienissä kanavissa

Luun uusiutuminen eli remodelaatio

1. Mineraalitasapainon ylläpito (kalsiumin vapautus ja sitominen)

2. Adaptaatio mekaniseen rasitukseen

3. Mikromurtumien korjaaminen

Missä taudissa luuta hajotetaan enemmän kuin muodostetaan?

Osteopenia, osteoporoosi

Missä taudissa enemmän luuta muodostetaan kuin hajotetaan?

Osteopetroosi

Osteoporoosi

• Luuston sairaus, jossa luumassa on pienentynyt sekä luun mikrorakenne on heikentynyt ja haurastunut niin, että alttius luunmurtumille lisääntyy.

• Luun lujuus riippuu sekä luun tiheydestä että luun laadusta.

Murtuman paranemisen vaiheet (aja)

1. Inflammaatio- eli tulehdusvaihe (0 – 7 pv)

2-3. Korjausvaihe (viikkoja – kuukausia)

4. Uudelleenmuovautumisvaihe (kuukausia – vuosia)

Luun muodostuminen ja kasvu

Luuta muodostuu kahdella eri tavalla:

1. Suora eli intramembraaninen luutuminen, jossa mesenkymaalinen sidekudos muuntuu suoraan luuksi (esim. suurin osa kallon ja kasvojen luista)

2. Endokondraalinen luutuminen, jossa luutuminen tapahtuu rustoisen välivaiheen kautta (esim. pitkät luut, murtuman paraneminen)

Suora luutuminen

• Tapahtuu kalvon sisällä

• Mesenkyymisolut erilaistuvat suoraan osteoblasteiksi

• Ensin muodostuu luusolumassa, joka sitten mineralisoituu

Epäsuora luutuminen

• Tapahtuu rustoisen välivaiheen kautta

• Mesenkyymisolut erilaistuvat ensin rustosoluiksi, jotka rakentavat rustoisen mallin tulevasta luusta

• Rusto kalkkeutuu (primäärinen ja sekundäärinen luutumiskeskus) ja sen päälle muodostetaan uutta luuta osteoblastien toimesta (huom: rustosoluista ei siis tule osteoblasteja, vaan kyseessä on eri solupopulaatio)

• Useimmat luut muodostuvat näin

Rustokudos

• Ihmisellä on kolmea eri rustotyyppiä:

  • Hyaliini- eli lasirusto

  • Elastinen rusto

  • Syyrusto

• Rustosolut kehittyvät mesenkymaalisista kantasoluista. Rustomatriksia tuottava solu on nimeltään kondroblasti ja kypsä solu kondrosyytti.

• Kypsässä rustossa yksittäinen kondrosyytti sijaitsee rustomatriksin sisällä lakuunoissa

Rustokudoksen koostumus ja rakenne

• Luja, mutta joustava kudos; sisältää sekä kollageenisäikeitä (tyyppi II) ja proteoglykaaneja (pääasiassa aggrekaania)

• Ei verisuonia → ravinteiden ja hapen saatavuus diffuusiolla rustokalvon (perikondrium) kautta

• Ei hermoja → esim. nivelten liike toisiaan vasten ei normaalisti aiheuta kipua

Lasirusto

• Pääasiassa kasvulevyssä ja nivelpinnoilla

• Myös kylkiluiden kiinnityskohdissa, nenän, kurkunpään ja ilmateiden tukirakenteissa

• Rustokalvon (perikondrium) ympäröimä

• Rustosolut lakuunoissa

Kimmorusto

• Korvalehdessä, korvatorvessa ja kurkunkannessa

• Rustosolut lakuunoissa ja perikondrium

• Soluväliaineessa paljon elastisia säikeitä

Syyrusto

• Nivelkierukoissa, häpyliitoksessa ja nikamanvälilevyjen reuna-alueilla

• Lasiruston ja tiiviin sidekudoksen välimuoto

• Paksuja kollageenisäikeitä, suuri vetolujuus

Lihassolut

• Soluja, joka ovat erilaistuneet tuottamaan liiketä

• Supistus perustuu aktiinin ja myosiinin ineraktioon

• Neljää eri tyyppiä:

  • Liiranko-,

  • Sydän- ja

  • Sileälihassolut

Luurankolihas

• Poikkijuovaista, tahdonalaista lihasta

• Tukeva ankkuroituminen muihin rakenteisiin välttämätön voimantuotolle

• Tiheä verisuonitus

• Monitumaisia (satoja tumia) ja hyvin pitkiä (jopa 10 cm); syntyvät satojen myoblastien fuusion tuloksena (epäkypsä lihassolu = myotuubi)

• Lihaksessa on kantasoluja, jotka huolehtivat lihaksen regeneraatiosta

• Supistumiskäskyt tuodaan luurankolihassoluille motoneuroneiden avulla

Luurankolihaksen rakenne

• Lihas koostuu useista lihassyykimpuista; lihasta peittää epimysium (lihaksen peitinkalvo eli faskia), joka on paksua kollageenipitoista sidekudosta

• Lihassolun sisällä olevat säikeet (myofilamentit) muodostavat lihaksen sarkomeerirakenteen

• Peräkkäiset sarkomeerit muodostavat puolestaan myofibrillirakenteen

• Lihaksen supistuminen perustuu myofilamenttien liukumiseen toistensa lomiin, jolloin sarkomeeri lyhenee

Sarkomeerin rakenne: aktiinisäikeet

• Ohuet säikeet koostuvat toistensa ympäri kiertyneistä aktiinisäikeisä

• Säie on polaarinen; pluspää kiinnittyy Z-levyyn

Mitä tropomyosiini ja troponiini tekevät aktiinisäikeessä?

• Tropomyosiini kulkee aktiinisäikeen uurteissa, ja siihen sitoutuu troponiinikompleksi.

  • Troponiini I estää myosiinin sitoutumisen aktiiniin

  • Troposiini C sitoo kalsiumia → kalsiumin sitoutuminen mahdollisaa myosiinin sitoutumisen aktiiniin

Sarkomeerin rakenne: paksut myosiinisäikeet

• Koostuvat pääasiassa myosiini II, jossa on 2 raskasta ja 2 kevyttä ketjua

• Myosiinin päissä on aktiinia, ATP:a ja kevyttä ketjua sitovat alueet

  • Keskellä ns. paljas alue

• Lihassupistuminen perustuu myosiini II ATPaasi-aktiivisuuteen ja kykyyn sioutua aktiiniin reversiibelisti (palautuvasti).

Supistumiskäskyn saapuminen lihakseen

• Impulssi saapuu aksonin päätelevyyn

• Asetyylikoliinia (AcH) sisältävien rakkuloiden fuusio aksonin päätelevyn solukalvoon

• AcH vapautetaan motoriselle päätelevylle -> sitoutuu reseptoriinsa

• Lihaksen motorinen päätelevy depolarisoituu

• Depolarisaatio etenee T-tubuluksissa sarkoplasmiseen kalvostoon -> kalsiumia vapautetaan solulimaan

Lihassolun supistumisen vaiheet

1. Aktiopotentiaali saapuu liikehermon päätteeseen, jolloin hermopääte vapauttaa asetyylikoliinia (ACh) synapsirakoon.

2. ACh sitoutuu lihassolun reseptoreihin, jolloin lihassolun kalvo depolarisoituu ja syntyy aktiopotentiaali, joka eenee syvälle lihassoluun.

3. Aktiopotentiaali saa sarkoplasmakalvoston vapauttamaan Ca²⁺-ioneja sytosoliin.

4. Ca²⁺ sitoutuu troponiini C:hen, jolloin troponiinin rakenne muuttuu ja tropomyosiini siirtyy pois aktiinin sitoutumiskohtien päältä.

5. Myosiinin pää sitoutuu aktiiniin, jolloin muodostuu aktiini–myosiini-poikkisilta.

6. Myosiinin pää tekee vetoliikkeen (power stroke) ja vetää aktiinisäiettä kohti sarkomeerin keskustaa. Tämän seurauksena sarkomeeri lyhenee. (lihas supistuu)

7. ATP sitoutuu myosiiniin, jolloin myosiini irtoaa aktiinista. ATP hydrolysoituu ADP:ksi, jolloin myosiinin pää virittyy uudelleen ja voi aloittaa uuden poikkisiltakierron.

8. Kun hermoimpullsit loppuvat Ca²⁺ pumpataan takaisin sarkoplasmakalvostoon. Ca²⁺ irtoaa troponiinista, tropomyosiini peittää jälleen aktiinin sitoutumiskohdat ja lihas relaksoituu.

Sydänlihas

• Poikkijuovoinen

• Solut yksitumaisia ja pienempiä kuin luurankolihaksessa

• Muodostaa solu-solu liitosten avulla yhtenäisen verkoston

  • Desosomit liittää viereisiin soluihin

  • Kytkylevyt liittävät solujen päät toisiinsa

  • Vyödesmosomit ja aukkoliitokset mahdollistavat impulssien nopean leviämisen sydänlihaksessa

Sileälihassolu

• Jokainen sileälihassolu on tyvikalvon ympäröimä

• Aktiini- ja myosiinisäikeet eivät muodosta yhdensuuntaisia kimppuja

• Säikeet kiinnittyvät fokaaliadheesioiden välityksellä tyvikalvoon → yhtenäinen supistuminen