Deuterostomia & Ambulacraria (Geral)

Quais grupos de animais compõem o clado Deuterostomia e qual é a sua divisão filogenética principal?

O clado Deuterostomia é um grupo monofilético de animais Bilateria dividido em dois grandes ramos irmãos: Ambulacraria (formado por Echinodermata e Hemichordata) e Chordata (formado por Cephalochordata, Urochordata e Vertebrata).

As características embriológicas clássicas (blastóporo originando o ânus, clivagem radial e celoma enterocélico) ainda são usadas para definir exclusivamente o clado Deuterostomia? Explique.

Não. A biologia evolutiva moderna mostrou que traços como o blastóporo formando o ânus ou a clivagem radial ocorrem também em outros grupos de invertebrados não-deuterostômios. Hoje, a definição do clado é sustentada principalmente por marcadores genômicos e moleculares.

Quais são as principais novidades evolutivas (genéticas e morfológicas) que caracterizam o clado Deuterostomia na visão atual?

A presença de fendas faríngeas (aparelho branquial associado ao fator de transcrição Pax1/9), celoma enterocélico e um agrupamento específico de seis genes Hox ordenados envolvidos no desenvolvimento branquial. Além disso, destacam-se microRNAs específicos (como mir-2012) e genes para uso de ácidos siálicos endógenos.

O que é o clado Ambulacraria e quais são suas características compartilhadas (sinapomorfias)?

Ambulacraria é o grupo irmão de Chordata, reunindo os filos Echinodermata e Hemichordata. Suas sinapomorfias incluem a larva ancestral tipo diplêurula, arquimeria com celoma tripartido pareado e uma alteração única no código genético mitocondrial (o códon AUA codifica isoleucina em vez de metionina).

O que é a larva diplêurula e qual a sua importância para os Ambulacraria?

A diplêurula é o tipo larval ancestral com simetria bilateral e uma banda ciliar ectodérmica circum-oral monociliada chamada neótroco. As larvas planctônicas dos equinodermos (ex.: bipinária, auriculária) e dos hemicordados (larva tornária) são variações adaptativas dessa larva ancestral.

Como se organiza o sistema nervoso nos organismos do clado Ambulacraria (na fase larval e na fase adulta)?

Nas larvas, há um órgão apical e neurônios associados às bandas ciliares. Nos adultos, o sistema nervoso é descentralizado, formando uma rede neural basiepidérmica e cordões nervosos (ou anel nervoso circum-oral nos equinodermos), sem formar o tubo neural dorsal oco típico dos cordados.

O que foi o organismo fóssil Yanjiahella biscarpa e onde ele se posiciona na árvore evolutiva?

Foi um organismo marinho do Cambriano basal encontrado na China, classificado como um equinoderma basal (stem-group Echinodermata). Ele apresentava corpo bilateral, trato digestório linear e uma teca com placas calcárias pouco articuladas, mas não possuía fendas faríngeas nem simetria pentarradial.

Qual foi a principal descoberta sobre a evolução dos equinodermos revelada pelo fóssil Yanjiahella biscarpa?

O fóssil provou que o esqueleto de placas calcárias dos equinodermos surgiu antes da simetria pentarradial. Isso confirma que a história evolutiva de Echinodermata começou a partir de ancestrais com simetria bilateral e trato digestório linear.

Quais são os dois modos de desenvolvimento embrionário/larval encontrados nos animais de Ambulacraria?

Desenvolvimento indireto (com metamorfose drástica a partir de uma larva planctônica planktotrófica, como a larva tornária ou bipinária) e desenvolvimento direto (com metamorfose gradual a partir de uma larva lecitotrófica rica em vitelo).

O que é o complexo/órgão axial e como funciona a ultrafiltração em Ambulacraria?

É o sistema excretor e circulatório localizado no prossomo/protocele. Ele é composto por uma vesícula pulsátil (coração), um vaso sanguíneo e uma região com podócitos. Os podócitos fazem a ultrafiltração do fluido, que é excretado pelo hidroporo.

Como a arquimeria (celoma tripartido: protocele, mesocele e metacele) se modifica em Hemichordata e Echinodermata?

Protocele (prossoma): forma a probóscide nos hemicordados e integra o complexo axial nos equinodermos.

Mesocele (mesossomo): forma o colarinho nos hemicordados e dá origem ao sistema vascular hídrico/ambulacral (a partir da mesocele esquerda) nos equinodermos.

Metacele (metassomo): forma o tronco nos hemicordados e a somatocele nos equinodermos.

Quais são as assinaturas genéticas e moleculares exclusivas que confirmam o clado Ambulacraria?

Uma assinatura curta de genes Hox (com genes Hox 9/10 e três genes Hox 11/13 expressos no intestino posterior), o microRNA específico mir-2012 e a alteração no código genético mitocondrial onde o códon AUA codifica isoleucina em vez de metionina.