Capítulo 7: El tubo intestinal y las cavidades corporales

Un tubo sobre otro

Durante la tercera y cuarta semanas, la capa superior (ectodermo)del disco trilaminar forma la placa neural, que se pliega hacia arriba para constituir un tubo y dar origen al encéfalo y la médula espinal por medio del proceso de neurulación. Casi de manera simultánea, la capa ventral (endodermo) se pliega haci abajo para formar el tubo intestinal, de modo tal que el embrión queda constituido por un tubo ubicado sobre otro: Tubo neural en la región dorsal y el tubo intestinal en la ventral. La capa intermedia (mesodermo) mantiene unidos a ambos tubos y su componente ubicado en la región periférica del embrión se divide en capas cisceral y parietal. La capa visceral se pliega en dirección ventral y se mantiene en contacto estrecho con el tubo intestinal; la capa parietal, junto con el ectodermo supradyacente, da origen a los pliegues de la pared lateral del cuerpo (uno a cada lado) que pliegan en sentido ventral para encontrarse con la línea media y cerrar la pared ventral del cuerpo. El espacio que existe entre las capas visceral y parietal del mesodermo de la placa lateral corresponde a la cavidad corporal primitiva o celoma intraembrionario, misma que en esta fase temprana es continua debido a que aún no se subdivide en regiones peridárcida, pleural y abdominopélvica.

Formación de la cavidad corporal

Al final de la tercera semana, el mesodermo intraembrionario se diferencia en mesodermo paraxial, que forma los somitómeros y los somitas que sesempeñan un papel importante en la formación del cráneo y cértebras; en emesodermo intermedio, que contribuye al desarrollo del sistema urogenital, y el mesodermo de la placa lateral, que participa en la generación de la cavidad corporal. Poco después de constituirse como una capa mesodérmica sólida, aparecen en el mesodermo de la placa lateral herndiduras que coalescen para dividir la capa sólida en dos:

1. La capa parietal adyacente al ectodermo superficial y que se continúa con la capa del mesodermo parietal extraembrionario situada sobre el amnios. En conjunto con la capa parietal del mesodermo de la placa lateral y el ectoermo supradyacente se denominan somatopleura.

2. La capa visceral adyacente al endodermo que forma el tubo intestinal, y que está en continuidad con la capa visceral del mesodermo extraembrionario que reviste al saco vitelino

La capa visceral del mesodermo de la placa lateral y al endodermo subyacente se les denomina en conjunto esplacnopleura. El espacio creado entre las dos capas del mesodermo de la placa lateral corresponde a la cavidad corporal primitiva (Celoma intraembrionario).

Durante la cuarta semana, los lados del embrión empiezan a acrecer en dirección ventral para dar origen a dos pliegues laterales de la pared corporal. Estos pliegues están integrados por la capa parital del mesodermo de la placa lateral, el ectodermo suprayacente y células provenientes de los somitas adyacentes, que migran hacia el interior de la capa mesodérmica, más allá de la frontera somítica lateral. Al timepo que estos pliegues se desarrollas, la capa endodérmica también se pliega en dirección ventral y se cierra para dar origen al tubo intestinal. Al final de la cuarta semana, los pliegues de la pared lateral del cuerpo se alcanzan en la línea media y se fusionan, con lo que cierran la pared ventral del cuerpo. Este cierre se ve facilitado por el recimiento de las regiones craneal y caudal, que hacen que el embrión se flaxione para adoptar la posición fetal. El cierre de la pared verntral del cuerpo es completo, salvo en la región del intestino medio y el saco vitelino, donominada conducto vitelino. Este conducto se incorpora al cordón umbilidal, se vuelve muy estrecho y degenera junto con el saco vitelino entre el segundo y tercer mes.

Membranas serosas

Algunas células de la capa parital del mesodermo de la placa lateral que cubre la pared corporal de la cavidad embrionarioa primitiva adquieren características mesoteliales y dan origen a la hoja parietal de las membranas serosas que recubren las paredes de las cavidades peritoneal, pleural y pericárdica. De manera similar, algunas células de la capa visceral del mesodermo de la placa lateral constituyeb la hoja visceral de las membranas seoras para cubrir los órganos abdominales, los pulmones y el corazón. Las hojas visceral y parietal se fusionan para formar el mesenterio dorsal, el cual fija la pared posterior del cuerpo el tubo intestinal, que queda suspendido dentrp de cavidad peritoneal. El mesenterio dorsal se extiende sin interrupción desde el límite caudal del intestino anterior haste el extremo terminal del intestino posterior. El mesenterio ventral sólo se extiende desde la parte caudal del intestino anterior hasta la porción proximal del duodeno, y se crea por el adelgazamiento del mesodermo del tabique transverso, un bloque de mesodermo que formará el tejido conectivo en el hígado y genera una estructura de sostén para la formación del diafragma. Esros mesenterios están formados por una doble capa de peritoneo, que es ina vía para el paso de los vasos sanguíneos, los nervios y los linfpaticos hacia los órganos.

Defectos de la pared ventral del cuerpo

Los defectos de la pared ventral del cuerpo se presentan en el tórax, el abdomen y la pelvis y afectan al corazón (ectopia cordis), las visceras abdominales (gastrosquisis), los organos urogenitales (extrofia vesical o cloacal) o todos ellos, lo que depende de la localización y la extensión de la anomalía. Las malformaciones se deben a una falla del cierre de la pared ventral del cuerpo, que quiza imlique en mayor medida a los pliegues de la pared lateral del cuerpo, que a los pliegues craneal y caudal. De este modo, uno o ambos pliegues de la pared lateral no se desplazan en dirección ventral o enfrentan anomalías durante el proceso de fusión, una vez que se encuentran en la linea media.

La ectopia cordis ocurre cuando los pliegues de la pared lateral del cuerpo no cierran en la línea media en la región torácica, lo que determina que el corazón quede fuera de la cavidad corporal. En ocasiones el defecto del cierre inicia en el extremo caudal del esternón y se extiende hasta la región superior del abdomen, lo que genera un espectro de anomalías denominado pentalogía de Cantrell. Entre estas anomalías figuran la ectopia cordis, los defectos de la región anterior del diafragma. la ausencia de pericardio, así como defectos esternales y de la pared abdominal, que incluyen el onfalocele y la gastroqisis.

La gastroquisis se produce cuando falla el cierrre de la pared corporal en la región abdominal. Como consecuencia, las asas intestinales se hernian hacia el interior de la cavidad amniótica a través del defecto, que suele ubicarse a la derecha del cordón umbilical. La incidencia de la gastroquisis ca en aumento y alcanza la mayor frecuencia en recien nacidos de mujeres jóvenes caucásicas degadas menores de 20 años. La malformación puede detectarse mediante ecografía y por la elevación de las concentraciones de Alfa fetoproteína (AFP) en el suero materno y líquido amniótico. La malformación no está vinvulada con anomalías cromosómicas; sin embargo, puede estar relacionada con otros efectos congénitos en 15% de los casos, entre ellos los cardiacos. Las asas intestinales afectadas pueden dañarse por la exposición al líquido amniótico, que genera un efecto corrosivo, o por enrrollarse una sobre otra (Vólvulo), lo que compromete su irrigación sanguínea.

La extrodia vesical o cloacal se deben a un cierre anomalo de la pared del tronco en la región pélvica. La extrofia vesical representa un cierre anómalo menos grave en esta región, y solo la vejiga queda expuesta. La extofia cloacal es un defecto más grave del cierre de la pared corporal en la pelvis, de manera que quedan expuestos tanto la vejiga como el recto que derivan de la cloaca.

El onfalocele es otro defecto de la pared ventral del cuerpo, pero no deriva de un defecto en el cierre de la pared corporal. En vez de ello, se origina cuando ciertas porciones del tubo intestinal (intestino medio), que de ordinario se hernian hacia el cordón umbilical entre las semanas 6 y 10 no regresan a la cavidad abdominal. En consecuencia, asas intestinales y otras visceras, entre ellas el hígado, pueden herniarse a través del defecto. Puesto que el cordón umbilical está cubierto por una reflexión del amnios, el defecto tambien está cubiero por esta capa epitelial.

Diafragma y Cavidad torácica

El tabique transverso es un placa gruesa de tejido mesodérmico que ocupa el espacio dituado entre la cavidad torácica y el pedículo del saco vitelino. El tabique deriva del mesodermo visceral que rodea al corazón y adopta su posición entre las cavidades torácicas y abdominal primitivas cuando el extremo craneal del embrión crece y se flexiona para adoptar la posición feral. Este tabique no separa por completo las cavidades torácica y abdomina, sino que deha aberturas amplias, los conductos pericardioperitoneales, a ambos lados del intestino anterior.

Cuando la yemas pulmonares comienzan a crecer se expanden en sentido caudolateral a través de los conductos pericardioperitoneales. Como consecuencia del crecimiento rápido de los pulmones, el diámetro de dichos conductos se vuelve insuficiente y los pulmones comienzan a expandirse hacia el mesénquima de la pared corporal en direscción dorsal, lateral y ventral. La expamsión ventral y lateral ocurre por detrás de los pliegues pleuropericárdicos. Al inicio estos pliegues se aprecian como pequeñas crestas que se proyectan hacia el interior de una cavidad torácica primitiva sin divisiones. Con la expansión de los pulmones, el mesodermo de la pared corporal produce dos componentes: 1. la pared definitiva del torax y 2. las membranas pleuropericárdicas, que son extensiones de los pliegues pleuropericárdicos que albergan a las venas cardinales comunes y los nervios fránicos. De manera subsecuente, el descenso del corazón y los cambios de posición del sono venoso desplazan a las venas cardinales comunes hacia la línea media y las membranas pleuropericardicas son arrastradas de un modo que recuerda a lo que ocurre con el mesenterio. Por último, las membranas se fusionan una con otra y con la raíz de los pulmones, con lo que la cavidad torácica queda dividida en la cavidad pericárdica definitiva y las dos cavidades pleurales. Las membranas pleuropericárdicas dan origen al pericardio fibroso del adulto.

Formación del diafragma

Si bien las cavidades pleurales están separadas de la cavidad pericárdica, se mantienen comunicadas con la cavidad abdominal (peritoneal) por medio de los conductos pericardioperitoneales. Al avanzar el desarrollo, la abertura entre las futuras cavidades pleural y peritoneal queda cerrada de manera parcial por pliegues con configuración de media luna, los pliegues pleuroperitoneales, que se proyectan al interior del extremo caudal de los canales pericardioperitoneales. Para la séptima semana, los pliegues se adelgazan para dar origen a las membranas pleuroperitoneals, que crecen en dirección medial para fusionarse con el mesenterio del esófago, que forma los pilares del diafragma en torno a la aorta. Las membranas pleuroparietales siguen creciendo hasta fusionarse una con otra y cubrir por completo el tabique transverso. La región central de estas membranas fusionadas da origen al tendón central del diafragma, en tanto su periferia constituye el tejido conectivo que funge como andamiaje y guía para los mioblastos en migración. Estas células musculares se originan a partir de los segmentos cervicales tres a cinco para generar a la musculatura del diafragma. La inervación del diafragma depende de los nervios frénicos, que derivan de las ramas primarias ventrales de los nervios espinales, que conducen fibras motoras y sensitivas y tambien se originan de C3 a C5. La razón por la que las células musculares y las fibras nerviosas de los segmentos cervicales pueblan e inervan el diafragma es que la región cervical es el sitio de origen del desarrollo diafragmático en la cuarta semana. Más adelante, en la sexta semana, el crecimiento diferencial, por el que la parte dorsal del embrión incrementa su tamaño en mayot medida que su porción ventral, hace que el diafragma se desplace en sentido ventral y caudal hasta alcanzar su ubicación final, situación que explica el gran trayecto que deben recorrer los nervios frénicos hasta llegar a su destino.