Le devenir du pyruvate

2 conditions

• Anaérobies = absence ou très peu d'oxygène

  → fermentation lactique

• Aérobies = oxygène

  → oxydation du pyruvate

La fermentation lactique

= le lactate produit acidifie le sang et est notamment responsable des crampes

= chez l'Homme et les bactéries

• Localisation : importante dans le cytoplasme

  = du muscle en action mal oxygéné (ce qui est à l’origine des crampes)

  = des érythrocytes (car ils ne possèdent pas de mitochondries donc c’est la seule

  manière de réoxyder les coenzymes)

Réaction de la fermentation lactique

• Production d’un lactate par réduction du carbone du pyruvate

  
  

• Production d’un NAD+ à partir de l’oxydation du NADH,H+

  = ce NADH,H+ provient de la glycolyse (réaction 6) et c’est important car s’il y a peu d’O2, il y a peu ou pas d'oxydation mitochondriale du NADH, H+

  = il y a peu ou pas d’oxygène, la seule manière de produire un NAD+ utilisable pour une nouvelle glycolyse est de faire la fermentation lactique

Bilan :

= consommation d'une molécule de NADH, H+

→ rendement = - énergétique que la glycolyse du fait de la conversion de pyruvate et de l’absence de coenzyme réduit NADH,H+

• Les pyruvate et NADH,H+ sont transformés ; l’ATP et l’H2O de la glycolyse sont conservés

  = 𝐴 𝑝𝑎𝑟𝑡𝑖𝑟 𝑑′𝑢𝑛 𝑔𝑙𝑢𝑐𝑜𝑠𝑒 → 2 𝐿𝑎𝑐𝑡𝑎𝑡𝑒 + 2 𝑁𝐴𝐷+ + 2 𝐴𝑇𝑃 + 2 𝐻2𝑂

L’oxydation du pyruvate : L’entrée dans la mitochondrie

1- Passage dans la membrane externe

= traverse sans aide

2- Passage dans la membrane interne

= traverse cette membrane imperméable aux petites molécules à l’aide de la pyruvate translocase

→ une protéine transmembranaire qui est un co-transporteur symport (dans le même sens) avec un H+

L’oxydation du pyruvate : La décarboxylation oxydative en acétyl-CoA

= a lieu dans la matrice mitochondriale

= but : formation d’une liaison thioester riche en énergie dans la molécule d’acétyl-CoA qui entrera dans le cycle de Krebs

Réaction de décarboxylation oxydative du pyruvate en acétyl-CoA

= après transport dans la mitochondrie : le pyruvate (3C) est oxydé en acétyl-CoA (2C)par décarboxylation oxydative sous l’action d’un complexe multienzymatique

→ appelé le complexe pyruvate déshydrogénase

Bilan :

Production d’un NADH,H+ par molécule de pyruvate

= le pyruvate est transformé ; du NADH,H+ est produit et s’additionne à celui produit pendant

la glycolyse ; du CO2 est produit ; l’ATP et l’H2O de la glycolyse sont conservés

= 𝐴 𝑝𝑎𝑟𝑡𝑖𝑟 𝑑𝑢 𝑔𝑙𝑢𝑐𝑜𝑠𝑒 → 2 𝐴𝑐é𝑡𝑦𝑙 − 𝑐𝑜𝐴 + (2 + 2) 4 𝑁𝐴𝐷𝐻, 𝐻+ + 2 𝐴𝑇𝑃 + 2 𝐻2𝑂 + 𝟐 𝑪𝑶𝟐 ®

Le complexe multienzymatique de la pyruvate déshydrogenase

= constitué de 4 sous-unités catalytiques et de 2 enzymatiques régulatrices fortement régulées

Attention : ici le terme sous-unité renvoie plutôt à des composants enzymatiques distincts

• Inhibition par :

 L’Acétyl-CoA (effet produit) en excès

 L’ATP (allostérie)

 Le NADH,H+ (effet produit) en excès

• Activation par :

 Le NAD+ (effet substrat) en excès

 Le CoASH (= coenzyme A) (effet substrat) en excès