Bio - 1. évolution et origine du vivant 1.2. Le vivant : son origine, son évolution (pt. 4 : Apparition des eucaryotes, mitochondries et chloroplastes (PPT1, sections XI et XII))

Qu'est-ce qu'une cellule eucaryote ?

Cellule dans laquelle le matériel génétique est englobé (il n'est plus « nu ») dans un compartiment, le noyau, qui contient le génome.

Elle possède aussi un système membranaire interne complexe, différents organites réalisant des tâches spécifiques, et des mitochondries.

Étymologie : eu- (vrai) + karuon (noyau), donc « celui qui possède un vrai noyau ».

Que décrit la théorie endosymbiotique classique sur l'apparition des eucaryotes ?

La mitochondrie (puis le chloroplaste) est acquise par une cellule eucaryote primitive déjà bien formée, possédant déjà un noyau contenant son génome et un système membranaire interne plus ou moins développé.

Quelles sont les étapes de la formation de la cellule eucaryote ?

1) La cellule eucaryote dérive d'un procaryote ancestral, dont l'ADN est libre dans le cytoplasme (pas de noyau) : membrane plasmique, cytoplasme et ADN.

2) Invaginations de la membrane plasmique et formation de différentes structures : les futurs organites de la cellule : le réticulum endoplasmique, le noyau et l’enveloppe nucléaire.

3) Acquisition des mitochondries, il y a environ 2 milliards d'années, via la phagocytose d’une cellule procaryote hétérotrophe aérobie : obtention de l’eucaryote hétérotrophe ancestral qui possède de la mitochondrie.

4) Pour certaines lignées, acquisition des chloroplastes via la phagocytose d’une cellule procaryote photosynthétique, il y a environ 1,6 milliard d'années, soit un demi-milliard d'années après les mitochondries : obtention de l’eucaryote photosynthétique ancestral.

Pourquoi l'acquisition de la mitochondrie fonde-t-elle la naissance des eucaryotes ?

Toutes les cellules eucaryotes en possèdent (sauf en cas de perte secondaire). Toutes sont donc capables de respiration, ce qui signifie que l'ancêtre de tous les eucaryotes en était déjà capable.

Dans quel cas observe-t-on une perte secondaire des mitochondries chez les eucaryotes ?

Chez certains protistes parasites d'autres eucaryotes : les mitochondries de l'ancêtre du parasite ne servaient plus à rien, car le parasite puise son énergie chez autrui.

Qu'est-ce qu'une mitochondrie et quel est son rôle ?

Organite cellulaire impliqué dans la transformation, le stockage et la production de l'énergie dont la cellule a besoin pour accomplir ses fonctions métaboliques. Elle participe à la respiration cellulaire aérobie : l'énergie libérée par l'oxydation des substrats organiques au moyen d'O2 est mise en réserve sous forme d'ATP. La respiration cellulaire nécessite donc de l'O2 et permet de produire une grande quantité d'énergie.

C₆H₁₂O₆ + 6 O₂ → 6 CO₂ + 6 H₂O + ATP

Quelle est la différence entre endocytose et phagocytose ?

L'endocytose est le terme général : mécanisme de transport de molécules, voire de particules (virales, bactériennes), vers l'intérieur de la cellule, par déformation de la membrane. La phagocytose (« manger ») en est une forme : processus par lequel certaines cellules, les phagocytes, ingèrent des particules étrangères solides d'échelle micrométrique.

Quand datent les plus anciens fossiles de cellules eucaryotes, et pourquoi pense-t-on qu'elles sont plus anciennes ?

Les plus anciens fossiles eucaryotes datent d'environ 1,5 milliard d'années, mais il s'agit déjà de formes complexes (pluricellulaires). Il est donc probable que les premiers eucaryotes, unicellulaires, soient apparus bien avant.

Quels sont les trois arguments en faveur d'une apparition plus ancienne des cellules eucaryotes ?

1) La taille et la forme des premières cellules eucaryotes ne permettent probablement pas de les différencier des fossiles procaryotes.

2) Tous les eucaryotes sont aérobies, et la présence d'une atmosphère oxygénée date de -2,7 à -2,2 Ga : leur apparition doit donc être concomitante de la grande oxydation.

3) Mise en évidence de stéranes, molécules d'eucaryotes, dans des sédiments âgés de 2,7 milliards d'années (Australie).

Qu'est-ce qu'un stérane ?

Le cholestérol et les hormones sexuelles (progestérone) sont des stéranes. Tous les eucaryotes sont capables de synthétiser ce type de molécule, et aucun procaryote ne l'est. (Marqué « pas à retenir » dans le cours.)

Qu'est-ce qu'un endosymbionte ?

Organisme qui vit à l'intérieur d'une autre cellule ou d'un autre organisme. L'association ainsi formée est une endosymbiose.

Citez les cinq arguments en faveur de l'hypothèse de l'endosymbionte pour les mitochondries et les chloroplastes.

1) Un génome qui ressemble à celui des procaryotes : molécule d'ADN circulaire, non associée à des histones, sans introns (information continue comme chez les procaryotes, et donc aussi comme les bactéries).

2) La division de ces organites suit un rythme indépendant de celle du noyau : division par scissiparité et non par mitose.

3) Leur machinerie traductionnelle est comparable à celle des procaryotes actuels, par exemple les ribosomes.

4) Ces organites possèdent une double membrane lipidique au moins.

De quelle bactérie proviennent respectivement les mitochondries et les chloroplastes ?

Mitochondries : endosymbiose d'une alpha-protéobactérie.

Chloroplastes : endosymbiose d'une cyanobactérie.

Que vaut le génome mitochondrial humain, et que signifie l'unité employée ?

16,6 kb. kb = kilobase = 1000 paires de bases (les paires A-T et G-C de l'ADN). Donc 16,6 kb = 16 600 paires de bases.

D'où viennent les deux membranes des mitochondries et des chloroplastes ?

La membrane externe est le témoin de l'événement d'endocytose originel (un morceau de la membrane plasmique de l'hôte), à quoi s'ajoute la membrane de la mitochondrie elle-même.

Qu'est-ce que la scissiparité ?

Reproduction par division binaire : mode de multiplication asexué qui se réalise simplement par division de l'organisme.

Qu'est-ce que la mitose ?

Division cellulaire des eucaryotes par laquelle une cellule mère se transforme en deux cellules filles qui lui sont génétiquement identiques.

Quelle différence entre gènes continus et gènes discontinus ?

Chez les procaryotes (et dans les mitochondries), l'information codée dans un gène est continue. Chez les eucaryotes, les gènes sont discontinus : il faut passer par une étape supplémentaire avant d'obtenir l'ARN, l'obtention de l'ARN prémessager. Les parties non codantes sont les introns, les parties codantes les exons.

Quelles sont les trois étapes de la maturation de l'ARN chez les eucaryotes ?

1) Élimination des introns.

2) Modification en 5'.

3) Modification en 3'.

Décrivez les quatre étapes de la synthèse des protéines chez les eucaryotes.

Le principe général : ADN → ARN messager → protéine.

1) TRANSCRIPTION (dans le noyau) : L'ADN reste dans le noyau. L'ARN polymérase se fixe sur le gène, ouvre la double hélice et copie un brin en ARN messager (ARNm).

L'ARN diffère de l'ADN sur trois points : il est simple brin, son sucre est le ribose, et l'uracile (U) y remplace la thymine (T).

2) MATURATION (dans le noyau) : Étape propre aux eucaryotes. L'ARN obtenu contient des séquences non codantes, les introns, qui sont découpées et éliminées. Les parties codantes, les exons, sont raboutées : c'est l'épissage. L'ARNm reçoit aussi une coiffe (5') et une queue poly-A (3') qui le protègent.

L'ARNm mature sort ensuite du noyau par un pore nucléaire.

3) TRADUCTION (cytoplasme, sur les ribosomes) : Le ribosome parcourt l'ARNm par groupes de trois bases, les codons. Chaque codon correspond à un acide aminé, selon le code génétique.

Les ARN de transfert (ARNt) apportent les acides aminés : chaque ARNt porte un anticodon qui s'apparie au codon correspondant, et l'acide aminé qui lui est associé.

Les acides aminés sont liés les uns aux autres par des liaisons peptidiques, formant une chaîne. La lecture commence à un codon initiateur (AUG) et s'arrête à un codon stop.

4) REPLIEMENT : La chaîne d'acides aminés se replie dans l'espace pour adopter sa forme fonctionnelle. Beaucoup de protéines subissent encore des modifications dans le réticulum endoplasmique et l'appareil de Golgi avant d'être fonctionnelles.

En quoi l'ARN diffère-t-il de l'ADN ?

Sur trois points : il est simple brin, son sucre est le ribose, et l'uracile (U) y remplace la thymine (T).

En quoi la synthèse des protéines diffère-t-elle chez les procaryotes ?

1) Transcription : tout se passe dans le cytoplasme, puisqu'il n'y a pas de noyau.

2) Pas d'étape de maturation : l'ADN bactérien ne contient pas d'introns, donc pas d'épissage, ni coiffe ni queue poly-A ; l'ARNm est directement utilisable.

3) Traduction couplée : les ribosomes se fixent sur l'ARNm pendant qu'il est encore en cours de transcription, donc transcription et traduction sont simultanées. Chez les eucaryotes c'est impossible, l'enveloppe nucléaire séparant physiquement les deux étapes.

Qu'est-ce qui montre que toutes les mitochondries ont une origine commune ?

Le séquençage du génome mitochondrial d'organismes actuels très divers (homme, oursin, protistes) montre une origine commune : l'événement s'est produit une seule fois dans l'histoire de la vie. C'est l'inverse des chloroplastes, qui sont le résultat de plusieurs événements d'endosymbiose.

De quelle bactérie précise les mitochondries proviendraient-elles ?

D'une alpha-protéobactérie du genre des Rickettsia, il y a environ 2 milliards d'années, où l'on trouve de nombreux parasites intracellulaires obligatoires. Le génome mitochondrial comporte de nombreuses similitudes avec des segments du génome de Rickettsia, un parasite endocellulaire obligatoire.

Distinguez Rickettsiales, Rickettsia et rickettsies.

Rickettsiales = l’ordre (niveau de classification qui regroupe plusieurs familles de bactéries).

Rickettsia = le genre, à l’intérieur de cet ordre (en italique, avec majuscule).
Espèces du genre : Rickettsia prowazekii (le typhus, transmis par le pou), Rickettsia rickettsii (la fièvre pourprée des montagnes Rocheuses, transmise par les tiques — c’est celle de la photo du cours).

Rickettsies = le nom commun français de ces bactéries (sans italique ni majuscule). Terme collectif : il désigne le genre, voire l’ensemble de l’ordre, jamais une espèce précise. Quand le cours dit que « les rickettsies sont des parasites intracellulaires obligatoires », il parle d’une caractéristique partagée par tout le groupe.

À retenir pour l’examen : les mitochondries proviennent d’une alpha-protéobactérie de Rickettsia. Le génome mitochondrial ressemble à celui d’« une alpha-protéobactérie (parasite endocellulaire obligatoire), Rickettsia. Le genre et les espèces ne sont que des illustrations.

Que sont les rickettsies actuelles et qu'illustrent-elles ?

Des parasites intracellulaires obligatoires : elles vivent dans des cellules eucaryotes sans les détruire aussitôt, et causent des maladies graves comme le typhus. Ce mode de vie illustre la situation de départ qui a pu, dans un cas unique, évoluer vers une véritable symbiose.

Décrivez l'endosymbiose PRIMAIRE des chloroplastes.

Une cellule eucaryote primitive phagocyte une eubactérie photosynthétique (cyanobactérie). Celle-ci devient un organite avec une double membrane lipidique. Résultat : naissance des algues rouges et des algues vertes, puis des végétaux.

Décrivez l'endosymbiose SECONDAIRE des chloroplastes.

Une cellule eucaryote phagocyte une autre cellule eucaryote possédant déjà un chloroplaste (ancienne cyanobactérie) : c'est une prédation entre cellules. Le chloroplaste devient un organite disposant de quatre membranes lipidiques (ou trois). Le noyau de la cellule phagocytée dégénère complètement ou devient une structure vestigiale, le nucléomorphe. Résultat : les algues brunes.

Comptez les membranes dans les endosymbioses primaire et secondaire.

PRIMAIRE (2) : la membrane de la cyanobactérie elle-même + la membrane de la vésicule formée par l'hôte en l'englobant (un morceau de sa propre membrane plasmique).

SECONDAIRE (4 ou 3) : les deux membranes du chloroplaste de l'algue, toujours là, + la membrane plasmique de l'algue englobée + la membrane de la vésicule de la nouvelle cellule hôte.

Qu'est-ce qu'un nucléomorphe ?

Structure vestigiale d'un noyau de cellule eucaryote phagocytée, se trouvant entre deux membranes : entre l'ancienne membrane de l'algue et les membranes du chloroplaste.

Quel est le rapport entre algues rouges, algues vertes et algues brunes ?

Les algues rouges et les algues vertes sont deux descendants de la même cellule ancestrale : elles ont divergé après l'endosymbiose primaire, comme deux branches d'un même arbre. L'algue brune est différente : une cellule d'une lignée totalement différente a englobé une algue rouge. C'est donc une fusion de deux lignées distinctes, son noyau venant d'un côté et son chloroplaste de l'autre.

Qu'apporte l'acquisition des chloroplastes aux eucaryotes ?

Certains eucaryotes deviennent capables de faire la photosynthèse oxygénique (les plantes, certains protistes). Ils peuvent convertir du carbone inorganique (CO2) en carbone organique (sucres), utilisent l'eau comme donneur d'électrons (l'eau est le réducteur qui réduit l'oxydant, le CO2) et rejettent comme « déchet » de l'O2. On les appelle des autotrophes.

Qu'est-ce qu'une cyanobactérie ?

Bactérie photosynthétique capable de réaliser la photosynthèse oxygénique, processus très efficace mais produisant un sous-produit toxique, l'oxygène gazeux O2.

Situez les grandes dates de la frise sur les mitochondries et les chloroplastes.

-4,6 : la Terre. -3,5 : fossiles de procaryotes. -2,7 à -2,2 : oxygène atmosphérique. -2,0 : mitochondries. -1,6 : chloroplastes. -1,5 : fossiles d'eucaryotes. S'y ajoutent, à des dates incertaines : premiers procaryotes, LUCA, cyanobactéries, premiers eucaryotes, LECA.

Que signifie LECA et quelles en sont les caractéristiques ?

The Last Eukaryotic Common Ancestor : ancêtre hypothétique des eucaryotes, défini à partir des caractéristiques similaires partagées entre les cellules eucaryotes.

• Il possède des mitochondries (d'où le fait que tous les eucaryotes en possèdent, sauf rares pertes secondaires chez des protistes parasites), réalise la respiration cellulaire et utilise l'O2 pour oxyder la matière organique.

• Signal transduction → transduction du signal : la capacité de recevoir un signal à la surface de la cellule et de le convertir en une réponse à l’intérieur. Un messager extérieur ne peut pas traverser la membrane : il se fixe sur un récepteur, qui déclenche alors une cascade de réactions dans la cellule. C’est la base de toute communication cellulaire.

• Vesicle-mediated transport → transport par vésicules : le déplacement de matériel à l’intérieur de la cellule au moyen de vésicules, qui bourgeonnent d’un compartiment et fusionnent avec un autre. Tu l’as déjà vu avec le trajet du réticulum endoplasmique vers la face cis du Golgi, puis de la face trans vers les lysosomes ou la membrane. L’endocytose et l’exocytose en font partie.

• Intracellular protein transport → transport intracellulaire des protéines : l’acheminement des protéines vers leur destination correcte après leur synthèse : certaines restent dans le cytosol, d’autres vont dans le noyau, les mitochondries, la membrane, ou sont sécrétées. C’est le système d’adressage des protéines.

• ATP synthesis coupled proton transport → transport de protons couplé à la synthèse d’ATP : le mécanisme par lequel la cellule fabrique son ATP : : des protons (H⁺) sont pompés à travers une membrane, ce qui crée un gradient, puis leur retour fait tourner une enzyme qui assemble l’ATP. C’est le cœur de la respiration cellulaire dans les mitochondries. Même logique que le transport couplé que tu as vu avec le sodium et le glucose : on crée un gradient, puis on s’en sert.

Que sont les eubactéries et les archées, et pourquoi a-t-on changé ces noms ?

Eubactéries = ce sont juste les bactéries. Ce sont des procaryotes.

Archées = des procaryotes aussi.

Avant, les archées étaient nommées archéobactéries, mais on a enlevé le suffixe car cela créait de la confusion : garder le mot « bactérie » laissait croire que les archées étaient un sous-type de bactéries, alors que ce sont deux branches distinctes.