Biologie Cellulaire : Le Noyau Interphasique

Fiches de vocabulaire sur l'organisation structurale, moléculaire et fonctionnelle du noyau cellulaire eucaryote, basées sur le cours du Dr S. Bourgerie.

Robert Brown (1831)

Botaniste qui, à la suite d'observations sur des épidermes d'orchidées, a pour la première fois interprété le noyau comme un constituant essentiel de la cellule.

Carl von Nägeli (1842)

Scientifique ayant découvert que le noyau disparaît au cours de la division cellulaire pour laisser place à des bâtonnets individualisés nommés chromosomes.

Eduard Strasburger (1875)

Biologiste ayant établi la continuité génétique du noyau en décrivant les modalités de transmission du contenu nucléaire via les chromosomes dans les cellules végétales.

Réaction de Feulgen

Technique de coloration histochimique spécifique de l'ADN reposant sur une hydrolyse acide ménagée libérant des groupements aldéhydes, révélés par le réactif de Schiff.

Rapport nucléo-protoplasmique ($N/P$)

Rapport quantitatif entre le volume du noyau et le volume du cytoplasme ($\text{vol. noyau} / \text{vol. cytoplasme}$), variant selon l'état d'activité physiologique et le type de la cellule.

Syncytium

Cellule plurinucléée issue de la fusion de plusieurs cellules mononucléées distinctes, comme c'est le cas des fibres musculaires squelettiques.

Enveloppe nucléaire

Ensemble membraneux double délimitant le compartiment nucléaire, formé d'une membrane externe (en continuité avec le réticulum endoplasmique rugueux), d'un espace périnucléaire et d'une membrane interne, perforé par des pores nucléaires.

Espace périnucléaire

Lumière intermembranaire située entre la membrane nucléaire interne et la membrane nucléaire externe, en continuité avec la lumière du réticulum endoplasmique.

Pore nucléaire

Structure macromoléculaire à symétrie octogonale d'environ $125 \times 10^6\,\text{Da}$, composée de plus de 50 protéines distinctes (nucléoporines), assurant et contrôlant les échanges bidirectionnels entre le nucléoplasme et le cytosol.

Panier nucléaire

Structure fibrillaire d'environ $120\,\text{nm}$ en forme de panier de basket, composée de 8 filaments nucléoplasmiques reliés par un petit anneau distal sur la face interne du complexe de pore nucléaire.

Nucléoporines

Ensemble des différentes protéines constitutives formant l'architecture centrale et les bras de régulation du complexe du pore nucléaire.

Signal de localisation nucléaire (NLS)

Séquence peptidique spécifique, souvent riche en résidus d'acides aminés basiques et chargés (monopartite ou bipartite), permettant l'adressage et l'importation active d'une protéine caryophile vers le noyau.

Karyophérines

Famille de récepteurs solubles de transport nucléocytoplasmique regroupant les importines (médiant l'importation de protéines à NLS) et les exportines (médiant l'exportation de cargaisons à NES).

Diffusion passive à travers le pore nucléaire

Passage libre, direct et non énergétique de petites molécules, métabolites, ions et protéines de masse moléculaire inférieure à $50\,\text{kDa}$ ($< 40\,000\,\text{Da}$) à travers un canal aqueux de diamètre inférieur à $9\,\text{nm}$.

Transport actif nucléaire

Mécanisme de passage sélectif dépendant d'énergie et de signaux spécifiques (NLS ou NES) autorisant l'acheminement de macromolécules volumineuses ($> 50\,\text{kDa}$, complexes ribonucléoprotéiques, ARNs) avec élargissement du pore jusqu'à $39\,\text{nm}$.

Lamina nucléaire

Réseau maillé de filaments protéiques tapissant la surface interne de la membrane nucléaire interne, conférant un soutien mécanique au noyau, maintenant la répartition des pores et participant à la régulation de l'expression génique.

Lamines

Protéines fibreuses de $60\,000\text{ à }80\,000\,\text{Da}$ appartenant à la classe des filaments intermédiaires (types A, B1, B2, C), s'assemblant sous forme de dimères et de polymères pour édifier la lamina nucléaire.

Syndrome de Hutchinson-Gilford (progeria)

Pathologie génétique rare de vieillissement accéléré liée à une mutation du gène de la lamine A, produisant une lamine tronquée qui altère la structure de la lamina et provoque une déformation irrégulière de l'enveloppe nucléaire.

Hétérochromatine

Fraction de la chromatine fortement condensée, très opaque aux électrons en microscopie électronique, localisée préférentiellement en périphérie sous l'enveloppe nucléaire et transcriptionnellement inactive.

Hétérochromatine constitutive

Forme d'hétérochromatine présente principalement au voisinage des centromères et des télomères, composée de séquences répétées non codantes et demeurant condensée et inactive dans tous les types cellulaires.

Hétérochromatine facultative

Forme d'hétérochromatine constituée de gènes temporairement réprimés et inactivés selon le lignage cellulaire ou le stade de développement, mais conservant la capacité potentielle d'être transcrits ultérieurement.

Euchromatine

Fraction décondensée et diffuse de la chromatine interphasique, constituée de fibres de $10\text{ à }30\,\text{nm}$ de diamètre, invisible en microscopie optique standard et correspondant aux régions d'ADN en cours de transcription active.

Histones nucléosomiques

Protéines basiques de petite taille ($< 24\,000\,\text{Da}$) comprenant H2A, H2B, H3 et H4, s'associant par paires pour constituer l'octamère central du nucléosome.

Nucléosome

Unité élémentaire de compaction de la chromatine en collier de perles (diamètre d'environ $10\,\text{nm}$), formée d'un octamère d'histones autour duquel s'enroulent $146\,\text{pb}$ d'ADN sur $1{,}8\text{ tour}$.

Histone H1

Histone internucléosomique dite de liaison qui se fixe sur l'ADN internucléosomique (linker DNA) à la périphérie du nucléosome pour stabiliser l'enroulement et favoriser le repliement en fibre de $30\,\text{nm}$.

Fibre chromatinienne de 30 nm

Second degré de compaction de l'ADN résultant du repliement compact en hélice ou en solénoïde du collier de nucléosomes, sous l'action combinée de l'histone H1 et des extrémités N-terminales des histones.

Territoires chromosomiques

Domaines géographiques tridimensionnels individualisés et bien définis occupés par chaque chromosome non condensé au sein du nucléoplasme d'une cellule en interphase.

Remodelage des histones

Régulation épigénétique de la condensation de la chromatine via des modifications covalentes réversibles (acétylation, méthylation, phosphorylation, ubiquitinylation) sur les queues N-terminales des protéines histones.

Méthylation H3K9 (H3K9me)

Modification covalente spécifique de l'histone H3 sur la lysine en position 9 conduisant à la condensation de l'hétérochromatine et au blocage transcriptionnel (gene silencing).

Nucléole

Sous-compartiment nucléaire dense et non délimité par une membrane, spécialisé dans la transcription des pré-ARNr, la maturation des ARNr et l'assemblage des sous-unités des ribosomes.

Centre fibrillaire (CF)

Zone claire du nucléole contenant les filaments d'ADN correspondant aux unités de répétition des organisateurs nucléolaires portant les gènes codant les ARNr.

Composant fibrillaire dense (CFD)

Région du nucléole (nucléolonème) entourant les centres fibrillaires, riche en transcrits primaires d'ARN et constituant le site principal de transcription active du pré-ARNr $45\text{S}$.

Composant granulaire (CG)

Compartiment périphérique du nucléole formé de granules d'assemblage ribonucléoprotéiques (ARNr et protéines ribosomiques), où s'achève l'élaboration des sous-unités ribosomiques.

Organisateur nucléolaire (NOR)

Région chromosomique contenant des séries répétées en tandem de gènes d'ARNr $45\text{S}$ (environ 200 copies chez l'Homme, localisées sur les bras courts des chromosomes acrocentriques 13, 14, 15, 21 et 22).

Structure en « arbre de Noël »

Visualisation au microscope électronique de la transcription simultanée d'un gène d'ARNr par de multiples ARN polymérases progressant le long de l'axe d'ADN et produisant des transcrits d'ARNr de longueur proportionnellement croissante.

Précurseur pré-ARNr 45S

Transcrit primaire ribosomal issu de la transcription des unités NOR, subissant des clivages endonucléolytiques successifs pour libérer trois ARNr constitutifs du ribosome : $18\text{S}$, $5{,}8\text{S}$ et $28\text{S}$.

Caryotype

Représentation visuelle ordonnée et normalisée de l'ensemble des chromosomes métaphasiques d'une cellule, classés par paires homologues en fonction de leur longueur, de la position du centromère et de leur patron de bandes.

G-banding

Méthode de marquage chromosomique employant le réactif de Giemsa qui induit une alternance caractéristique de bandes claires et de bandes sombres le long des chromatides, propre à chaque paire de chromosomes.