Instuderingsfrågor: Populationsekologi och evolution

1a. Ryssgubben växer på kulturpåverkad mark, exempelvis vägkanter. Vad menas med dess ekologiska nisch, och vilka faktorer bestämmer den?

En ekologisk nisch beskriver de miljöförhållanden och resurser en art behöver för att överleva och föröka sig, samt dess samspel med andra organismer.

Den bestäms av:

Abiotiska faktorer, alltså den icke-levande miljön:

• ljus, temperatur, markfuktighet, näring och jordtyp.

Exempelvis behövs ljus till fotosyntesen, medan jordtypen påverkar tillgången på vatten och näring.

Biotiska faktorer, alltså andra organismers påverkan:

• konkurrens, växtätare och sjukdomar.

Exempelvis kan andra växter skugga ryssgubben och begränsa dess tillväxt.

Vägkanten är alltså dess habitat, själva platsen där den lever. Nischen beskriver hur den kan leva där.

1b. Ryssgubben kan trängas undan av andra växter även där marken och klimatet passar den. Hur förklaras detta med fundamental och realiserad nisch och vad är skillnaden?

Fundamental nisch ("Teoretisk nisch"): Alla förhållanden där en art skulle kunna klara sig och föröka sig, om den slapp konkurrens och predation.

Den fundamentala nischen är alltså alla de förhållanden där ryssgubben skulle kunna överleva och föröka sig om den inte begränsades av exempelvis konkurrens eller växtätare. Det omfattar både miljöer där den trivs riktigt bra och miljöer där den precis klarar sig.

Realiserad nisch ("Den verkliga nischen"): De förhållanden där arten faktiskt lever när andra arter också finns där och exempelvis konkurrerar om mat, ljus eller plats. Den är därför ofta mindre än den fundamentala nischen.

Den realiserade nischen är alltså den del som ryssgubben faktiskt utnyttjar när andra organismer påverkar den. Om andra växter skuggar bort den från lämplig mark blir den realiserade nischen mindre. Marken passar fortfarande, men konkurrensen hindrar den från att leva kvar.

1c. En ny växt planteras i samma habitat som ryssgubben. Den växer snabbare, blir högre och har många blad, men växer dåligt på sandig mark. Hur påverkar den ryssgubbens nisch och förekomst?

Arternas nischer överlappar, eftersom båda behöver ljus, vatten och näring på samma plats. Den nya växten kan skugga ryssgubben med sin höjd och sina många blad. Mindre ljus ger mindre fotosyntes och därmed mindre energi till tillväxt och förökning. Ryssgubben kan därför minska eller konkurreras bort lokalt.

Om ryssgubben klarar sandig mark kan den finnas kvar där eftersom den nya växten konkurrerar sämre där. Sand behöver alltså inte vara ryssgubbens bästa växtmiljö - den kan klara sig där tack vare svagare konkurrens.

Ryssgubbens realiserade nisch förväntas därför bli mindre, medan den fundamentala nischen inte förändras direkt. Den klarar fortfarande samma miljöförhållanden, men kan inte längre utnyttja alla på grund av konkurrensen.

Vad är skillnaden mellan habitat och ekologisk nisch?

Habitat är artens livsmiljö - var den lever. För ryssgubben kan det vara en vägkant.

Ekologisk nisch beskriver under vilka villkor arten kan leva och föröka sig. För ryssgubben handlar det till exempel om vilken temperatur den tål, hur mycket ljus och vatten den behöver och hur den klarar konkurrens från andra växter.

2. Varför kan en art saknas i ett område trots att miljön passar den, och vilken betydelse har spridning för artens förekomst?

Det räcker inte att miljön passar - arten måste också kunna ta sig dit.

Möjligheten att nå ett område beror på:

Artens spridningsförmåga: En arts utbredning begränsas direkt av dess egen biologiska spridningsförmåga samt av de fysiska barriärer som står i vägen. En fågel kan ofta ta sig längre än en växt vars frön faller nära moderplantan.

Barriärer och landskapets utformning: Hav, vägar eller stora områden med olämplig miljö kan hindra spridningen, medan sammanhängande livsmiljöer kan underlätta den.

Tid: Att sprida sig över geografiska områden är en process som tar tid, vilket fördröjer arters förmåga att omedelbart uppta alla potentiellt lämpliga platser.

Människans hjälp: Vi kan transportera arter förbi naturliga barriärer. Läraren tar upp ryssgubben som exempel.

När en art saknas för att den inte når fram kallas det spridningsbegränsning. Att nå fram garanterar däremot inte att den etablerar sig: den måste också klara miljön och samspelet med andra arter, exempelvis konkurrens.

3. Vad finns det för typer eller mönster av naturligt urval? Namnge varje typ och beskriv skillnader i hur de påverkar populationer.

Naturligt urval, eller selektion, innebär att individer med vissa ärftliga egenskaper får fler överlevande avkommor än andra. Dessa egenskaper blir då vanligare över generationerna.

1. Riktad selektion - En extrem egenskap gynnas, en missgynnas. Extremen får högre fitness; Urvalet riktas mot den extrema egenskapen.

Föreläsningens exempel: När trädstammar blev mörkare under industrialismen var mörka björkmätare bättre kamouflerade och blev mer sällan uppätna. Därför blev den mörka varianten vanligare.

2. Stabiliserande selektion - genomsnittliga egenskaper gynnas då de har högre fitness, medan extremer missgynnas. Föreläsningens exempel: Rödhakar med ett mellanstort antal ägg får flest överlevande ungar. För få ägg ger få möjliga avkommor, medan för många innebär att föräldrarna får svårt att mata alla.

3. Divergent selektion - Individer med extrema drag (åt båda hållen) har högre överlevnad och reproduktiv framgång (fitness) än de som är "mittemellan" så fördelningen kan splittras i två grupper.

Kursbokens exempel: Hos en fröätande fågel är små näbbar effektiva för mjuka frön och stora näbbar för hårda frön. Mellanstora näbbar fungerar sämre för båda, vilket gynnar två olika näbbstorlekar.

Kom ihåg: Det är populationens sammansättning som förändras över generationer - enskilda individer ändrar inte sina ärftliga egenskaper för att de behöver det.

4. Hur påverkas det naturliga urvalet om variationen i en egenskap eller utseende beror på fenotypisk plasticitet? Vad händer i populationen nästa generation?

Fenotypisk plasticitet innebär att miljön påverkar hur en egenskap (utseende, egenskaper eller beteenden) utvecklas utan att generna förändras.

Till exempel kan grodyngel med samma genotyp utveckla olika huvudstorlek beroende på vilken föda de får.

Om fiskar främst äter storhuvade grodyngel överlever fler småhuvade. Urval sker alltså, men om skillnaden enbart är miljöorsakad ärvs inte den mindre huvudstorleken. Urvalet leder därför inte till evolution av huvudstorleken.

I nästa generation påverkar födan huvudstorleken på nytt. Om miljön är densamma förväntas ungefär samma variation uppstå igen, trots att fler småhuvade överlevde i föräldragenerationen.

Minnesregel: Urval påverkar vilka som överlever och förökar sig. För en evolutionär förändring krävs att skillnaderna är ärftliga.

5. I en studie överlevde groddplantor från stora frön bättre än de från små frön i en skuggig miljö. Varför producerar ändå många växtarter små frön?

Det beror på en trade-off, alltså en avvägning mellan frönas storlek och antal. Växten har begränsat med resurser och kan därför producera antingen färre stora frön eller fler små.

Stora frön innehåller mer näringsreserver. Det ger groddplantan en bättre start, särskilt i skugga där lite ljus begränsar fotosyntesen. Nackdelen är att varje frö kostar mycket resurser att producera.

Små frön har mindre reserver och varje groddplanta kan ha lägre överlevnadschans.

Däremot kan växten producera många fler, vilket ökar chansen att åtminstone några hamnar på lämpliga platser och överlever. Små, lätta frön kan också underlätta spridning med vinden, som hos maskrosor.

Olika miljöer gynnar därför olika fröegenskaper. Stora frön kan vara fördelaktiga i skuggig skog, medan många små frön kan vara fördelaktiga för att kolonisera öppna, störda marker.

Studien visar alltså en fördel i en viss miljö och livsfas - inte att stora frön alltid ger störst framgång totalt.

Minnesregel: Få stora frön = mer resurser per planta. Många små frön = fler chanser att lyckas.

6. Kan evolution ske så snabbt att en art kan etablera sig i nya livsmiljöer eller klara förändrade förhållanden? Vilka faktorer avgör detta?

Ja, evolution kan ibland ske på bara några generationer. Om vissa individer har ärftliga egenskaper som fungerar bättre i den nya miljön kan de överleva och få fler avkommor. Då blir dessa egenskaper vanligare i populationen.

Hur snabbt detta kan ske beror framför allt på:

Ärftlig variation: Det måste finnas ärftliga skillnader mellan individerna, så att de som klarar den nya miljön bättre kan föra sina egenskaper vidare till nästa generation. En användbar egenskap uppstår däremot inte automatiskt bara för att arten behöver den.

Selektionstryck: Om en egenskap ger en stor fördel i överlevnad och fortplantning kan den snabbt bli vanligare.

Generationstid: Kort tid mellan generationerna ger fler tillfällen för evolution på samma antal år.

Miljöförändringens hastighet: Tillräckligt många måste överleva och föröka sig för att anpassningen ska hinna ske. Förändras miljön för snabbt kan populationen dö ut.

Exempel från kursboken: När en skinnbagge började utnyttja en införd växt med mindre frukter gynnades kortare sugsnabel.

Populationens genomsnittliga sugsnabellängd minskade med cirka 26 procent på 35 år, vilket gjorde det lättare att utnyttja den nya födan.

Minnesregel: Ärftlig variation + urval + generationer kan ge snabb anpassning - men den är inte garanterad.

7. Arter kan beskrivas som r- eller K-strateger utifrån hur de fördelar resurser mellan fortplantning och överlevnad. Vad skiljer strategierna åt, och i vilka miljöer gynnas de?

r-strateger gynnas av att föröka sig snabbt, exempelvis miljöer med många störningar eller varierar mycket över tid. De blir ofta könsmogna tidigt, har kort livslängd och producerar många avkommor med liten investering i varje. Även om många avkommor dör kan några överleva och snabbt bygga upp en population.

Exempel: möss och många insekter. Bokstaven r syftar på populationens potentiella tillväxthastighet.

K-strateger gynnas av att klara konkurrens om begränsade resurser, ofta i stabilare miljöer med hög populationstäthet där konkurrensen om resurser är stark. De blir vanligen könsmogna senare, lever längre och får färre avkommor, men investerar mer resurser i varje avkommas överlevnad. Populationerna ligger ofta nära områdets bärförmåga, K, och regleras därför starkt av konkurrens om resurser.

Exempel: elefanter och människor. K är miljöns bärförmåga - den populationsstorlek som resurserna kan försörja långsiktigt.

Minnesregel:

r = många och snabbt.

K = färre med större investering.

8. Individer i en population kan vara jämnt, slumpmässigt eller gruppvis fördelade i ett område. Vilken rumslig fördelning är vanligast och varför?

Den vanligaste är aggregerad fördelning, vilket betyder att individerna finns samlade i grupper eller fläckar. Istället för att vara jämnt utspridda eller helt slumpmässigt fördelade.

Det finns tre huvudsakliga förklaringar:

1. Detta beror främst på att resurser som föda, vatten, skydd och lämpliga miljöförhållanden sällan är jämnt fördelade i miljön. Individer samlas därför där resurserna är som mest gynnsamma. Detta kallas rumslig heterogenitet - miljön skiljer sig mellan olika platser.

2. Avkommor hamnar nära föräldrarna. Begränsad spridning gör att nya individer etableras nära befintliga, exempelvis när frön faller nära moderplantan.

3. Djur söker sig till varandra. Flockar och sociala grupper kan ge fördelar som skydd mot rovdjur och hjälp att hitta föda.

Minnesregel: Resurserna finns fläckvis - därför finns individerna ofta fläckvis.

9a. Vilka faktorer kan påverka födslar och dödsfall i en population?

Födslar och dödsfall i en population påverkas av både biotiska och abiotiska faktorer.

Resurser och konkurrens: Gott om föda, vatten, näring och utrymme kan öka fortplantningen och överlevnaden. Vid resursbrist och stark konkurrens kan färre avkommor produceras och fler individer dö.

Fiender: Predatorer och växtätare kan döda eller skada individer. Parasiter och sjukdomar kan både öka dödligheten och minska fortplantningen.

Klimat och störningar: Temperatur, torka, översvämningar och mänsklig påverkan kan förändra livsvillkoren. En störning kan döda individer men också skapa nya, lämpliga växtplatser.

Hjälp från andra organismer: Pollinatörer kan exempelvis öka växters fröproduktion.

Populationens sammansättning: Antalet individer i reproduktiv ålder och tillgången till partners påverkar antalet födslar. Ålder och livsstadium påverkar också risken att dö.

9b. Ge ett exempel på hur en ekologisk faktor kan öka antalet födslar i en population och förklara varför.

Fler pollinatörer kan öka fortplantningen hos en insektspollinerad växt som ryssgubben. Om pollineringen tidigare var begränsande kan fler blombesök leda till att fler blommor befruktas och fler frön bildas. Om fröna sedan gror och plantorna etableras tillkommer fler individer i populationen.

10. Vad är exponentiell populationstillväxt, och när kan den ske i naturen?

Exponentiell tillväxt innebär att populationen ökar med samma procent per tidsenhet. När individerna blir fler finns det fler som kan fortplanta sig, så ökningen i antal blir större med tiden. Tillväxtkurvan blir därför J-formad.

Om populationen exempelvis ökar med 10 procent per år blir utvecklingen: 100 → 110 → 121 individer. Procentökningen är densamma, men antalet som tillkommer ökar.

I naturen kan detta ske när förhållandena är gynnsamma: det finns gott om resurser och utrymme, och konkurrens, sjukdomar eller predatorer begränsar tillväxten relativt lite.

Fler föds än dör, och tillväxten per individ är ungefär konstant. Det kan exempelvis ske när en art koloniserar ett nytt område eller under flera år med gynnsamt väder.

I naturen är exponentiell tillväxt tillfällig och kan inte fortsätta obegränsat eftersom när populationen blir större kan resurserna bli otillräckliga och konkurrensen öka, vilket bromsar tillväxten.

Den kan dock förekomma när en art koloniserar ett nytt område med gott om resurser, efter en störning som frigör resurser, eller hos populationer som återhämtar sig från mycket låga tätheter. Exempel är invasiva arter som etablerar sig i ett nytt område eller mikroorganismer som växer snabbt när tillgången på näring är hög. När resurserna börjar ta slut bromsas populationsökningen.

Minnesregel: Samma procent - allt fler individer tillkommer.

11a. Den logistiska modellen beskriver hur populationstillväxt bromsas av konkurrens mellan individer av samma art. Vad betyder r, N och K i ekvationen?

r - potentiell tillväxthastighet per individ: Hur snabbt populationen kan öka när det finns gott om resurser och liten konkurrens. Ju fler som föds jämfört med hur många som dör, desto högre är r.

N - populationsstorlek: Antalet individer som finns just nu.

K - miljöns bärförmåga: Den populationsstorlek som miljöns resurser kan försörja långsiktigt.

Uttrycket (K−N)/K fungerar som en broms. När fler individer delar på samma resurser ökar konkurrensen och tillväxten bromsas. Vänsterledet, dN/dt, beskriver förändringen i antal individer per tidsenhet.

11b. Vad händer med födslar, dödsfall och tillväxt när en population når miljöns bärförmåga K?

Vid N = K föds lika många individer som det dör, så nettotillväxten är noll och populationsstorleken är relativt konstant. I termer av födslar och dödsfall innebär det att lika många individer föds som dör, vilket gör att populationsstorleken förblir relativt konstant.

I ekvationen blir bromsfaktorn (K−N)/K = 0. Det är därför tillväxten blir noll - parametern r behöver inte vara noll.

11c. Vad händer om populationen överstiger miljöns bärförmåga K?

Om N är större än K.

Om populationen överstiger K blir tillväxten negativ. Resurserna räcker då inte till alla individer, vilket leder till ökad konkurrens även inom samma art. Födelsetalen minskar samtidigt som dödligheten ökar. Populationen kommer därför att minska i storlek tills den åter närmar sig eller hamnar under bärförmågan K.

Minnesregel: Under K → ökning. Vid K → balans. Över K → minskning.

12. Se dokument för lösning.

12. Se dokument för lösning.

13. Om habitatet och resurstillgången halveras för en unitär organism, exempelvis en fågel, vad händer troligen med populationens storlek och varför?

Populationen förväntas minska och på sikt kunna bli ungefär hälften så stor, om den tidigare låg nära miljöns bärförmåga och den kvarvarande miljön har samma kvalitet.

När mängden föda och antalet boplatser halveras kan området försörja färre individer. Bärförmågan, K, minskar. Konkurrensen ökar, vilket kan leda till att färre ungar föds eller överlever, fler vuxna dör och vissa individer flyttar.

En unitär organism har en sammanhållen kropp med en relativt bestämd uppbyggnad. En fågel kan inte minska antalet kroppsdelar för att klara sig på mindre resurser, på samma sätt som en växt kan bilda färre grenar och blad. Därför blir följden främst färre individer, snarare än samma antal mycket mindre individer.

Exempel: Om ett område kunde försörja 100 fåglar kan det efter halveringen kanske försörja omkring 50. Minskningen behöver inte ske direkt eller bli exakt hälften.

14. Vad är demografisk och miljömässig stokasticitet, och varför är små populationer särskilt sårbara för dem?

Stokasticitet betyder slumpmässig variation. I en liten population kan otur få stora konsekvenser eftersom det finns få individer kvar som kan överleva och fortplanta sig.

Demografisk stokasticitet: innebär att en populations storlek kan förändras av slumpen i hur många individer som föds och dör, även om miljön är densamma. Till exempel kan flera individer råka dö samma år, vissa inte föröka sig alls eller alla nyfödda individer råka vara hanar.

Små populationer är särskilt känsliga, eftersom varje individ utgör en stor del av populationen. Några dödsfall eller att få nya individer föds kan därför få populationen att minska kraftigt. I stora populationer jämnas slumpen oftare ut: vissa individer förökar sig inte alls, medan andra ger upphov till många nya individer.

Minnesregel: Slump i individernas liv - stor påverkan när individerna är få.

Miljömässig stokasticitet är oförutsägbara förändringar i miljön, exempelvis torka eller en ovanligt kall vinter, som kan påverka många individer samtidigt. Även stora populationer drabbas, men en liten population riskerar att minska så mycket att den inte klarar att återhämta sig och i värsta fall dör ut. Efter ett dåligt år kan så få individer återstå att de får svårt att hitta partners och återhämta sig.

Minnesregel:

Demografisk = slump i individernas liv. Miljömässig = slump i omgivningen.

Små populationer har färre individer att förlora.

15. "Dör en individ gynnas grannarna genom ökad tillväxt." Hur kan detta förklaras utifrån växters uppbyggnad som modulära organismer och inomartskonkurrens?

Växter är modulära organismer, vilket innebär att de växer genom att bilda upprepade delar, exempelvis blad, skott och rötter. Deras uppbyggnad är plastisk: delarnas antal och storlek kan anpassas efter resurstillgången.

När växter av samma art konkurrerar om begränsade resurser uppstår inomartskonkurrens (innebär konkurrens mellan individer av samma art), som kan begränsa individernas tillväxt. Om en individ dör minskar dess förbrukning av vatten och näring, och mer ljus och utrymme kan bli tillgängligt. Grannarna kan utnyttja dessa resurser genom att utveckla fler eller större delar. Minskad individtäthet kan därför leda till ökad tillväxt hos de kvarvarande individerna.

I täta växtbestånd kan konkurrensen medföra att vissa individer dör medan de överlevande blir större. Detta kallas självgallring. Antalet individer minskar då samtidigt som den genomsnittliga biomassan per individ ökar.

Påståendet gäller alltså när grannarnas tillväxt begränsas av de resurser som blir tillgängliga efter individens död.

Minnesregel: Modulär uppbyggnad gör att minskad konkurrens kan omsättas i större individer.

16. Vid mellanartskonkurrens konkurrerar olika arter om begränsade resurser. På vilka två huvudsakliga sätt kan en art göra en resurs mindre tillgänglig för en annan art?

1. Exploateringskonkurrens (exploitation competition): En art förbrukar en gemensam resurs så att mindre återstår för den andra arten. Konkurrensen är indirekt - individerna behöver inte mötas.

Exempelvis kan fåglar äta frön som annars hade varit tillgängliga för möss.

2. Interferenskonkurrens (interference competition): En art direkt hindrar en annan art från att utnyttja en resurs. Resursen kan alltså finnas kvar, men tillgången blockeras.

Exempelvis kan lejon jaga bort hyenor från ett byte. Hos växter kan en klätterväxt växa över andra växter och hindra deras tillgång till ljus.

Båda mekanismerna kan begränsa den konkurrerande artens tillväxt, överlevnad och fortplantning.

Minnesregel:

Exploatering = förbruka resursen.

Interferens = hindra tillgången.

17. På klipphällar på svenska västkusten finns havstulpaner ofta nära medelvattennivån och blåmusslor strax under. Betyder denna nivåuppdelning att arterna inte konkurrerar? Förklara utifrån mellanartskonkurrens och miljöförhållanden.

Nej, uppdelningen kan vara ett resultat av konkurrens. Att arterna förekommer på olika nivåer visar inte att konkurrens saknas.

Båda behöver utrymme att fästa på klippan. Längre ned kan blåmusslor konkurrera ut havstulpaner genom att ta plats och växa över dem. Havstulpanernas förekomst begränsas då av en biotisk faktor: mellanartskonkurrens.

Högre upp exponeras organismerna mer för luft och riskerar uttorkning. Havstulpanerna kan klara denna exponering bättre, medan blåmusslornas utbredning uppåt begränsas av abiotiska förhållanden.

Havstulpanerna kan alltså potentiellt leva längre ned, men konkurrensen begränsar deras realiserade nisch jämfört med deras fundamentala nisch. Om blåmusslor avlägsnades skulle man kunna undersöka om havstulpanerna etablerar sig längre ned och därmed testa konkurrensens betydelse.

Minnesregel: Olika utbredning kan visa konkurrensens resultat - inte frånvaro av konkurrens.

18. Är en populations jämviktspunkt (K) densamma när den växer ensam jämfört med när den växer tillsammans med en konkurrerande art? Motivera.

Nej, jämviktsstorleken (K) blir vanligtvis lägre när en konkurrerande art finns närvarande. Arterna utnyttjar samma begränsade resurser, exempelvis föda, näring eller utrymme. Därför finns mindre resurser tillgängliga för varje art.

När arten lever ensam begränsas populationen av inomartskonkurrens. Med en annan art tillkommer mellanartskonkurrens, som kan minska fortplantningen eller öka dödligheten. Balansen där lika många individer föds som dör uppnås då vid en lägre populationsstorlek. Om konkurrensen är tillräckligt stark kan den ena arten konkurreras ut och försvinna lokalt.

Exempel: I Gauses försök nådde två arter av toffeldjur lägre populationstätheter tillsammans än när de odlades var för sig. De kunde ändå samexistera genom att delvis utnyttja olika födoresurser.

Minnesregel: Konkurrens om gemensamma resurser → färre individer kan försörjas av varje art.

19a. Två arter konkurrerar om samma begränsade resurs. Hur kan en predator göra det möjligt för dem att samexistera?

En predator kan möjliggöra samexistens genom att hålla tillbaka den konkurrensstarkare arten. Då minskar dess utnyttjande av den gemensamma resursen, vilket ger den konkurrenssvagare arten möjlighet att överleva och föröka sig. Predationen kan därmed förhindra konkurrensuteslutning, alltså att en art konkurrerar ut den andra.

Exempel: Sjöstjärnor äter musslor som annars kan dominera klippytan. När musslorna minskar frigörs utrymme för exempelvis havstulpaner. Effekten förutsätter att predationen tillräckligt mycket begränsar den konkurrensstarka artens dominans.

19b. Vilka andra yttre faktorer kan möjliggöra samexistens mellan konkurrerande arter?

Sjukdomar och parasiter kan begränsa den konkurrensstarkare artens överlevnad och fortplantning, så att mer resurser blir tillgängliga för den andra arten.

Störningar: exempelvis bränder och stormar kan minska den dominerande arten och skapa lediga ytor där den konkurrenssvagare arten kan etablera sig.

Rumslig heterogenitet: Kan också möjliggöra samexistens genom att olika arter gynnas i olika delar av miljön. Olika platser har olika förhållanden. En växtart kan vara den starkare konkurrenten i fuktiga sänkor, medan en annan klarar sig bättre på torra höjder. Arterna kan då finnas kvar i samma landskap eftersom de gynnas på olika platser.

Variation i tid: Variation över tid i klimat eller resurstillgång, göra att olika arter gynnas vid olika tidpunkter. Förhållandena på samma plats förändras. Regniga år kan gynna den ena arten, medan torra år gynnar den andra. Om båda överlever de ogynnsamma perioderna kan de återhämta sig när förhållandena blir bättre.

Det kan möjliggöra samexistens eftersom ingen av arterna får en varaktig konkurrensfördel som gör att den helt tränger undan den andra.

Minnesregel: När den starkaste konkurrenten begränsas får den svagare en möjlighet att finnas kvar.

20a. En fågelart äter insektslarver. Vad beskriver fåglarnas funktionella, numeriska och totala respons när larvtätheten ökar?

Funktionell respons: beskriver hur många byten en enskild predator konsumerar när bytestätheten ökar. I figuren ökar fågelns konsumtion av larver när det finns fler larver, men kurvan planar sedan ut. Anledningen är att fågeln begränsas av hanteringstid, alltså tiden det tar att fånga, äta och smälta byten.

Numerisk respons: beskriver hur antalet predatorer förändras när bytestätheten ökar. När det finns mer föda kan fler fåglar överleva och reproducera sig, vilket gör att predatorpopulationen ökar. Därför stiger kurvan för numerisk respons när larvtätheten ökar.

Totalrespons: beskriver den totala predationen på bytespopulationen, alltså effekten av både den funktionella och numeriska responsen tillsammans. Den visar hur stor andel av larverna som dödas av alla fåglar i populationen.

20b. Vad innebär det att totalresponsen minskar vid hög larvtäthet, trots att fåglarna blir fler?

Det innebär att en allt mindre andel av larverna blir uppätna. Varje fågels konsumtion planar ut, och fåglarnas antal ökar inte tillräckligt snabbt för att kompensera för den ökande larvtätheten.

Det behöver alltså inte betyda att färre larver äts totalt. Om fåglarna exempelvis äter 20 av 100 larver är andelen 20 procent. Äter de 50 av 1 000 larver har antalet uppätna ökat, men andelen sjunkit till 5 procent. Fåglarna får därmed svårare att begränsa larvpopulationens fortsatta tillväxt.

Minnesregel:

Funktionell = konsumtion per fågel.

Numerisk = antal fåglar.

Total = deras gemensamma effekt.

21. Två predatorarter konkurrerar om samma byte. Hur kan konkurrensen leda till evolutionära förändringar i deras egenskaper, och hur påverkar detta deras möjlighet att samexistera?

Konkurrensen kan gynna individer som utnyttjar andra byten eller andra bytesstorlekar än konkurrenten. Dessa individer får bättre tillgång till föda och kan därför överleva och föröka sig mer. Om egenskaperna är ärftliga kan de bli vanligare över generationerna.

Arterna kan då utveckla allt större skillnader i egenskaper som påverkar födovalet, exempelvis käkstorlek, tandstorlek eller jaktbeteende. Detta kallas karaktärsförskjutning (character displacement).

Exempel: Två fiskarter äter från början lika stora insektslarver. Konkurrensen kan gynna mindre käkar hos den ena arten och större käkar hos den andra, om det gör dem bättre på att fånga små respektive stora larver.

När arterna utnyttjar olika delar av födoresursen uppstår nischuppdelning. Konkurrensen minskar, vilket kan göra att båda arterna får tillräckligt med föda för att överleva och föröka sig. Därmed ökar möjligheten till samexistens, i stället för att en art konkurrerar ut den andra.

Förändringen är inte ett medvetet val och sker inte automatiskt - den förutsätter ärftlig variation som naturligt urval kan verka på.

Minnesregel:

Konkurrens → urval för olika egenskaper → olika födoval → minskad konkurrens.

22. Se dokument för lösning.

22. Se dokument för lösning.

23a. Vad menas med en organisms abiotiska miljö?

De icke-levande delarna av miljön som påverkar organismer, exempelvis temperatur, ljus, vatten, mark, vind och klimat.

23b. Vad menas med en organisms biotiska miljö?

Alla levande organismer som påverkar en art, exempelvis konkurrenter, predatorer, bytesdjur, parasiter och mutualister.

23c. Vad är en arts realiserade nisch?

De förhållanden och resurser som arten faktiskt utnyttjar när samspelet med andra arter räknas in. Konkurrens kan exempelvis begränsa en växt till torra marker, trots att den även skulle kunna växa på fuktiga marker.

23d. Vad är ekologiska interaktioner?

Samspel mellan organismer som påverkar deras överlevnad, tillväxt eller fortplantning. Exempel är konkurrens, predation, kommensalism och mutualism, där båda parter gynnas.

23e. Vad betyder fitness inom evolution?

En individs relativa förmåga att överleva och föra sina gener vidare till nästa generation genom reproduktion.

Hög relativ fitness innebär att individen för sina gener vidare i större utsträckning än andra individer i populationen. Att överleva länge räcker alltså inte om individen inte fortplantar sig.

23f. Vad är en ekologisk resurs?

Något en organism behöver och utnyttjar så att mindre blir tillgängligt för andra, exempelvis föda, vatten, näring eller boplatser. Temperatur är däremot ett miljöförhållande, eftersom den inte förbrukas.

23g. Vad betyder rumslig heterogenitet?

Att miljön varierar mellan olika platser. En skog kan exempelvis innehålla både fuktiga sänkor och torra höjder, vilket gör att olika arter gynnas på olika platser.

23h. Vad betyder temporal heterogenitet?

Att miljön varierar över tid på samma plats, exempelvis mellan årstider eller mellan torra och regniga år. Därför kan olika arter gynnas under olika perioder.

23i. Vad är en ekologisk störning?

Händelser som förändrar livsmiljön eller resurstillgången och påverkar därmed populationer och samhällen, exempelvis bränder, stormar, översvämningar eller skogsavverkning. En störning kan samtidigt frigöra utrymme för nya individer.

23j. Vad betyder stokasticitet inom populationsekologi?

Slumpmässig variation som påverkar populationen.

Demografisk stokasticitet gäller slumpen i individernas överlevnad och fortplantning.

Miljömässig stokasticitet gäller oförutsägbara förändringar i omgivningen, exempelvis en ovanligt kall vinter.

23k. Vad är generationstid?

Den genomsnittliga tiden mellan en individs födelse och födelsen av dess avkomma. Kort generationstid innebär att fler generationer hinner avlösa varandra under samma antal år. Det är inte samma sak som livslängd.

23l. Vad är hanteringstid för en predator?

Den tid en predator behöver för att fånga, döda, äta ett byte innan den kan börja söka efter nästa byte. Hanteringstiden begränsar hur många byten predatorn kan äta under en viss tid, även när det finns gott om dem.