Alkiokerrokset, ektodermi ja vartalon jaokkeisuus

Miten ektodermi muodostuu ja mitä siitä erilaistuu?

• ektodermin muodostavat ne epiblastin solut, jotka eivät vaella gastrulaatiossa alku-uurteen läpi

• ektodermistä erilaistuu

  • hermostolevy, pintaektodermi (iho)

  • väliaikaiset rakenteet

    • pään ja nielun alueen plakodit ja hermostopiena, joka edelleen erilaistuu moniksi solutyypeiksi (esim. ääreishermosto, aistinelimet ja pään luusto)

Miten hermostolevy muodostuu? Mitkä tekijät ohjaavat sitä? Entä miten pintaektodermi liittyy tähän?

• hermostolevyn muodostamista ohjaavat AVE:n ja alku-uurteen signaalikeksuksen tuottamat signaalit

• useat hermostolevyä indusoivista tekijöistä ovat Bmp:tä estäviä proteiineja, joita AVE:n, ADE:n ja solmukkeen solut tuottavat

  • Bmp puolestaan saa ektodermin erilaistumaan epidermiksi

  • hermostolevyn ja viereisen epidermin solut ilmentävät soluadheesiomolekyylejä, jotka edistävät ihon epidermin ja hermostoputken erottautumista toisistaan

Selitä primaarinen ja sekundaarinen neurulaatio

Primaarinen neurulaatio (PN)

• prosessi johtaa keskushermoston etuosan muodostumiseen

• hermostoepiteelin muodostama hermostolevy taipuu muodostaen hermostokourun

• hermostolevy taipuu keskilinjasta kuopalle ja muodostaa reunojen kasvettua yhteen hermostoputken

• hermostoputke sulkeuduttua epidermi säätelee putke dorsaalisten rakenteiden kaavoittumista

Sekundaarinen neurulaatio (SN)

• tuottaa selkäytimen takimmaisen osan

• häntäsilmusta muodostuu ensin yhtenäinen sylinterimäinen tulevan hermostoputken solukko, jonka keskelle syntyy ontelo

• hermostoputken sulkeutuminen alkaa tulevan selkäytimen yläkolmanneksen kohdalta ja jatkuu siitä etu- ja takasuuntaan

• hermostoputken päihin jäävät aukot, anteriorinen ja posteriorinen neuropoori, sulkeutuvat viimeisinä

Keskushermoston varhaiskehitys ja jaokkeellisuus

• pian hermostoputken sulkeuduttua sen etuosa kuroutuu kolmeksi primaariseski aivorakkulaksi

  • etu, keski, taka

• seuraavassa kehitysvaiheessa primaarirakkulat muodostavat viisi sekundaarirakkulaa

  • isoaivot, silmärakkula + väliaivot, keskiaivot, taka-aivot, ydinjatke, selkäydin

• aivojenosat jakautuvat edelleen pienempiin yksiköihin (rombomeereihin)

• kukin rombomeeri muodostaa itsenäisen yksikön, jonka solut eivät ylitä rombomeerirajoja

  • tätä erillään pysymistä säätelevät efriinit ja niiden reseptorien toiminta

Miten plakodit muodostuvat ja mihin suuntaan ne erilaistuvat?

• pään ja nielun pintaektodermiin kehittyy paksuuntumia, joita kutsutaan palkodeiksi

• plakodit erilaistuvat aistielinten rakenteiksi

  • hajuepiteeli, silmän mykiö, sisäkorva

• epibrankaaliset plakodit muodostavat ääreishermoston hermosoluja yhdessä hermostopienan solujen kanssa

• hermoplakodit muodostavat aivohermoja ja hermosoluja

Mikä on hermostopiena? Miten se muodostuu?

= neural crest, monikykyinen solupopulaatio, joka saa alkunsa dorsaalisesta hermostoputkesta, väliaikainen rakenne

• hermostopienan soluja muodostuu ektodermissä hermostolevyn ja epidermin väliin lähes koko sikiön pituudelta

• hermostopienan induktio tapahtuu useammassa vaiheessa, ja siihen vaikuttavat ympäröivät solukot, hermostolevy ja ihoa muodostava ektodermi

• hermostopiena osallistuu erityisesti ääreishermoston, asitinelinten ja pään luuston muodostukseen

Kuvaile hermostopienan solujen ominaisuuksia

• solut ovat erittäin liikkuvia ja ne vaeltavat huomattavai etäisyyksiä

• hermostopienan solut kykenevät muodostamaan hämmästyttävän monia solutyyppejä

  • esim. hermosoluja, pigmenttiä ja rustoa

Hermostopienasta erilaistuvia soluja

Kuvaile endodermin muodostuminen.

• Osa gastruloivista epiblastin soluista korvaa hypoblastin ja muodostaa uuden alkiokerroksen, lopullisen endodermin

• Lopullinen endodermi syrjäyttää vähitelle hypoblastisolut alkiolevystä

• suurin osa syrjäytetyistä hypoblastisolusita liittyy ruskuaispussin endodermiin eikä osallistu merkittävästi varsinaisen alkion muodostumiseen

Miten endodermistä muodostuu alkusuoli?

Alkusuoli

• endodermi kiertyy putkimaiseksi alkusuoleksi, joka jakautuu etusuoleen, keskisuoleen ja takasuoleen

• etusuolen solut ovat yhteydessä ektodermiin orofaryngeaalikalvon kohdalla, jonka puhjetessa alkion nielu avautuu

• Takasuoli muodostaa ektodermin kanssa kloaakkikalvon tulevan peräaukon kohdalla

Alkusuolen soluista muodostuu ruoansiulatuskanava sisäpinta

• nielu, ruokatorvi, makalaukku, suolisto

Miten keuhkot, maksa ja haima erilaistuvat alkusuolesta?

• Endodermistä silmuuntuu etusuolen alueella haaroja, joiden haarautumista ja eriliastumista säätelee ympäröivä mesenkyymi

• silmusta kehittyy mm. kilpirauhanen, lisäkilpirauhanen, kateenkorva

• alkusuolen kolmesta epiteelisilmusta erilaistuvat henkitorvi/keuhkot, maksa/sappirakko ja haima

Miten selkäjänne syntyy ja miten se toimii? Mitä se tuottaa ja mitä siihen syntyy?

• syntyy solmukkeen kautta vaeltavasta solukosta

• toimii signaalikeskuksena taka-aivoille sekä selkäytimelle

• säätelee keskiviivaan muodostuvat hermostoputken vatsanpuoleisten osien kaavoittumista ja erilaistumista

• selkäjänteen etupuolelle syntyvä prekordaalinen mesodermi on tärkeä pään ja aivojen kehitykselle

• Shh on keskeisin selkäjänteen ja prekordaalisen mesodermin tuottama viestimolekyyli

• selkäjänne ohjaa somittien erilaistumista

Miten tuki- ja liikuntaelimistö kehittyy mesodermista?

• Selkäranka kehittyy paraksiaalisen mesodermin jaokkeiden eli somiittien sklerotomeista, ja raajojen pitkät luut kehittyvät reunamesodermistä

• vartalon ja raajojen luustolihakset ovat peräisin somiiteista

Mitä somiitit ovat ja mten ne muodostuvat?

= väliaikaisa sikiön rakenteita, joista syntyy:

• selkärangan nikamat, osa luurankolihaksista, osa ihon verinahasta

• somiitit muodostuvat neurulaation aikana, kun alku-uurre taantuu

• paraksiaalinen mesodermi antaa alun somiiteille

• somiitit ovat bilateraalisesti parillisia lohkoja, jotka muodostavat kehittyvät alkion rostrokaudaalisen-akselin varrella

Kuvaile somitogeneesi eli somiittien muodostuminen

• sikiön takapään häntäsilmu tuottaa paraksiaalista mesodermiä, joka segmentoituu somiiteiksi hermosotputken molemmin puolin

• segmentoiduttuaan somiittien solut alkavat erilaistua eri solutyypeiksi

• somitogeneesi tapahtuu kello-aaltorintamamallin kautta, jossa kehityssignaalien (notch, FGF) aallot aiheuttavat uusien somiittien periodisen muodostumisen

Miten somiitit erilaistuvat kudoksiksi? (Mesenkymaaliset, dermamyotomi)

• lähinnä selkäjännettä olevat solut muuttuvat epiteelimäisistä mesenkymaalisiksi ja vaeltavat selkäjänteen ympärille

  • näistä sklerotomin soluista muodostuvat selkänikamat

Jäljelle jäävä dermamyotomi jakautuu dermatoniksi ja myotomiksi

• dermamyotomin hermostoputken puoleisesta osasta kehittyy epaksiaalinen myotomi, josta syntyy selän lihaksia

• dermamyotomin ulkoreuna muodostaa hyapksiaalisen myotomit, jonka solut vaeltavat ja muodostavat raajojen lihaksiston

• dermatomi muodostaa selänpuoleisen ihon verinahan

Mistä solupopulaatioista eri lihakset ovat peräisin?

• paraksiaalinen mesodermi ja siitä syntyneet somiitit tuottavat suurimman osan kehon lihaksista

• somiittien ventraalinen hypaksiaalinen osa tuottaa lihassoluja ruumiinontelon seinämään, rintakehän ja lantion ympärille sekä raajoihin. Myös kielen ja nielun lihakset ovat peräisin hypaksiaalisesta somiitista

• selän lihakset ovat peräisin somiittien dorsaalisesta epaksiaalisesta osasta

• niskan lihakset kehittyvät paraksiaalisesta mesodermistä, joka ei muodosta somiitteja. Myös osa leuan lihakasista syntyy siitä.

• prekordaalinen mesodermi tuottaa esisoluja, jotka vaeltavat kiduskaarien kautta eri puolille kasvoja.

  • silmää ympärlivät lihakset ovat peräisin joko prekordaalisesta mesodermistä tai pään anteriorisesta mesodermistä

Mitä muita väliaikaisia rakenteita muodostuu alkiolle?

• Yksilönkehityksen aikana alkion pituusakselille muodostuu toistuvia jaksoja eli segmenttejä

  • tällaisia jaksoja ovat mm. rombomeeri, kiduskaaret ja somiitit

• eräiden somiiteista kehittyvien rakenteiden, kuten selkärangan, jaksottaisuus näkyy vielä aikuisella nikamina

• kiduskaaret puolestaan ovat useasasta alkiokerroksesta muodostuvia rakenteita, joiden jaksottaisuus ei enää ole yhtä selvästi hahmotettavissa aikuisessa yksilössä

Mitä kiduskaaret ovat? Miten ne muodostuvat ja mitä niistä muodostuu?

= pään ja kaulan jaokkeellisia rakenteita, jotka muodostuvat kaikkien alkiokerrosten soluista

• kehittyvät alkion etusuolen ympärille

• etummaiset kiduskaaret muodostuvat ensin ja takimmaiset viimeisiä

  • viisi paria

• kiduskaarten solukot järjestäytyvät uudelleen kehityksen aikan useiksi rakenteiksi

Aortankaarista muodostuu osia aortasta ja keuhkovaltimsota sekä pään ja kaulan alueen valtimoita.

Kiduskaarten hermostopienan soluista sekä mesodermistä muodostuu leukojen, hampaiden, keskikorvan ja kaulan alueen rustoja, luita ja lihaksia.

Mitä kidustaskus ovat? Mitä niistä muodostuu?

= endodermiperäisiä sisäänpäin suuntautuvia pullistumia nielun seinämässä kiduskaarien välissä

• kidustaskut muodostavat rauhasia ja onteloita

1. tasku → välikorvaontelo ja korvatovi

2. tasku → kitanielurisojen epiteeli

3. tasku → lisäkilpirauhasten alaosa ja kateenkorva

4. tasku → lisäkilpirauhasten yläosa ja ultimobrankiaalikappale

5. tasku → kilpirauhsen C-solut

(5. tasku osa 4. taskua)