ZEZI - Histologie

samenstelling zenuwweefsel

• neuronen met uitlopers (axonen en dendrieten = neurieten)

• gliacellen

• bindweefsel

  • meningen (hersenvliezen) in CZS

  • endoneurium, perineurium en epineurium in PZS

opbouw neuron

• cellichaam = perikaryon = soma

• dendriet (afferent)

• axon (efferent)

multipolair neuron

meerdere dendrieten

1 axon

meest voorkomend in CZS

bipolaire neuronen

1 dendriet

1 axon

vb. staafjes en kegeltjes in retina

unipolaire neuronen

1 axon uitloper → splitst in 2

• 1 splitsing naar perifeer

• 1 splitsing naar CZS

vb. in spinale ganglia

opvallende kenmerken cellichaam/perikaryon/soma

• grote kern met veel chromatine

• sterk ontwikkeld RER georganiseerd in Nisslse lichaampjes

• Golgi-apparaat (in tegenstelling tot neurieten)

• microtubuli/neurotubuli

• intermediaire/neurofilamenten

specifieke kenmerken dendrieten

• vertakkingen (worden steeds dunner)

• uitstulpingen bij synaptisch contact (= gemmulae/dendritic spines)

• RER, microtubuli en neurofilamenten

specifieke kenmerken axonen

• ontstaat uit axonheuvel/axon hillock op perikaryon

  • geen RER (zowel axon als axonheuvel)

• vertakt aan uiteinde = telodendria

• telodendria hebben presynaptische eindknop = bouton terminal

transport in axonen

anterograad:  

• vesikels en macromoleculen uit cellichaam

• ahv kinesine

retrograad:

• macromoleculen opgenomen door endocytose

• ahv dyneïne

ahv microtubuli

• 0.5-4 cm/dag (snel)

axonaal transport:

• paar mm/dag (traag) → voor axonale groei

gliacellen in het CZS

astrocyten, oligodendrocyten, ependymcellen (neurectoderm)

microgliacellen (mesoderm)

gliacellen in het PZS

Schwann-cellen en satellietcellen (neurectoderm)

kenmerken oligodendrocyten

• klein

• korte uitlopers → gaan over in een myelineschede (rond axon)

• frequentste gliacel in witte stof vh CZS

• kern met veel heterochromatine omgeven door witte rand van helder cytoplasma

kenmerken astrocyten

• stervormig

• frequentste gliacellen vh CZS

• vullen ruimtes tss neuronen en bloedvaten

• vormen samen met neurieten de neuropil (fibrillaire matrix tss cellichamen van neuronen)

• bevat uit GFAP bestaande intermediaire filamenten

types astrocyten

• protoplasmatische astrocyten

  • grijze stof

  • korte, brede, sterk vertakkende uitlopers

• fibreuze astrocyten

  • witte stof

  • weinig uitlopers

  • fijne, lange uitlopers

GFAP

glial fibrillary acidic protein

→ kenmerken voor astrocyten

functies astrocyten

• regulatie vd extracellulaire ionenconcentratie rond neuronen

• transport van metabolieten tussen neuronen en capillairen

• metabolisatie van glutamaat en GABA tot glutamine

• voorlopers v astrocyten zijn in embryogenese belangrijke transporters

• eindvoetjes vd astrocyten vormen samen met basale membraan en de endotheelcellende blood-brain barrier

• regulatie vd formatie, functie en plasticiteit van synapsen in het CZS

• vormt membrana limitans gliae superficialis in de pia mater vd oppervlakkige cortex

• littekenvorming (=gliosis)

kenmerken ependymcellen

• cuboïdaal tot columnair

• aflijning v ventrikels en ependymkanaal

• bevatten soms trilharen (flow v CSV)

• bevatten soms microvilli (absorptie)

• verschil m epitheel

  • geen basale membraan 

  • uitlopers die basaal vermengen met andere uitlopers in naburige neuropil

kenmerken plexus choroideus

• bloedvatennetwerk dat tussenkomt in vorming v CSV

• stulpt uit in ventrikels

  • instulping vd pia mater

  • aflijning door cuboïdale ependymcellen (= choroidplexuscellen) die apicaal microvilli bevatten

villi (granulationes) arachnoidales

uitstulpingen vd arachnoidea in de dura mater

functie: absorptie v CSV naar de veneuze circulatie

kenmerken microgliacellen

• klein

• onregelmatige uitlopers

• veel lysosomen

• functie: fagocyteren v vreemd materiaal

• secreteren immunoregulatorische cytokines → spelen een rol in immuunsysteem vh CZS

• kunnen migreren doorheen CZS

• verliezen bij activatie hun uitlopers en kunnen zich delen

locatie Schwann-cellen

omgeven gemyeliniseerd en niet-gemyeliniseerde axonen in het PZS

satellietcellen

• klein

• omgeven de celkernen in de ganglia

ganglia

concentraties van perikarya buiten het CZS

opdeling: spinaal, craniaal en autonoom

meestal omgeven door een bindweefselkapsel

• satelliet- of kapselcellen omgeven door basaal membraan

• buiten basaal membraan ook losmazig bindweefsel met capillairtjes en zenuwvezels

opbouw gemyeliniseerde vezels PZS

• myelineschede bevindt zich rond de axon en wordt omgeven door Schwann-cellen (discontinu)

• basaal membraan perifeer vd Schwann-cellen (continu)

kenmerken knopen van Ranvier

• inkepingen in basaal membraan tussen de Schwann-cellen

• geen myelinehuls

• interdigiterende uitlopers vd naburige Schwann-cellen

• kleine zwelling in het axon → contact tss axonmembraan en de uitlopers vd Schwann-cel

paraxonale ruimte knopen v Ranvier

intercellulaire spleet tussen het axon en de Schwann-cel

internodium

de afstand tussen twee knopen van Ranvier

300-500 micrometer

vorming myeline PZS

• Schwann-cel omgeeft het axon

• meerdere lagen Schwann-celcytoplasma en -membraan omgeven het axon in spiraalvormige banen

• het cytoplasma verdwijnt tussen de lagen celmembraan en de extracellulaire ruimte (gebeurt niet thv knopen v Ranvier)

periodische lijnen myelineschede PZS

= major dense lines

fusie van de dikke laag intracellulaire membraangebonden proteïnen 

intraperiodische lijnen myelineschede PZS

fusie van de dunne laag extracellulaire membraangebonden proteïnen

kenmerk niet-gemyeliniseerde vezel PZS

omgeven door 1 Schwann-cel met centrale kern die zich plooit rond meerdere dunne axonen

opbouw gemyeliniseerde vezel CZS

• uitlopers van 1 oligodendrocyt myeliniseren meerdere axonen

• oppervlak vd oligodendrocyten is niet bedekt met een basale membraan

• ook knopen v Ranvier

kenmerken niet-gemyeliniseerde axonen CZS

liggen volledig naakt (geen Schwann-cellen)

inhoud vd witte stof vh CZS

vezels en gliacellen

inhoud vd grijze stof vh CZS

vezels, gliacellen en perikarya

opbouw en functie endoneurium

• longitudinaal lopende collageenvezels

• fibroblasten

• capillairtjes

afwezig in CZS

endotheelcellen die endoneurale capillairen aflijnen zijn verbonden via tight junctions → vormen blood-nerve barrier

endoneurium scheidt zenuwvezels van elkaar

opbouw en functie perineurium

concentrische lagen perineurale cellen

→ verbonden via tight junctions → vormen blood-nerve barrier

perineurium omgeeft een zenuwbundel/fasciculus

opbouw en functie epineurium

• bindweefsel

• bloedvaten (vasa nervorum)

• vetweefsel

epineurium zit tussen en rond zenuwbundels

interneuronale synaps

tussen twee neuronen

• axodendritische synapsen

• axosomatische synapsen

• axo-axonale synapsen

soorten neuro-effectorsynapsen

tussen een neuron en een effectorcel

• myoneuraal → tussen axon en spiervezel

• neuroglandulair → tussen axon en kliercel

• neuroreceptor → afferente axon uiteindes (ofwel vrij ofwel ahv eindlichaampjes)

  • zetten stimuli om tot zenuwimpulsen en geven die door naar het CZS

neuromusculaire junctie gestreepte spiercellen

motorische zenuwvezels vertakken op het einde om meerdere spiervezels te bezenuwen

• ongemyeliniseerd

• bedekt door Schwann-cellen (basaal membraan gaat over in dat van de spiervezel)

• sterk gedilateerde eindknopjes (met ACh)

thv de spier zowel primaire (ruimte tss neuron en spiervezel) en secundaire (inkepingen vd spiervezel) synaptische spleet

motorische eenheid / motor unit

groep van dwarsgestreepte spiervezels, bezenuwd door één zenuwvezel

neuromusculaire junctie gladde spiercellen

• nexuscontacten (gap junctions) tussen gladde spiercellen maken onderlinge overdracht v prikkels mogelijk

• vesikels bevatten ACh of noradrenaline

• axonen zijn niet-gemyeliniseerd

neuronen die bij volwassenen nog kunnen gegenereerd worden

• granulaire cellaag vd bulbus olfactorius

• gyrus dentatus vd hippocampus

• olfactorische epitheelcellen

Walleriaanse degeneratie

macrofagen degenereren beschadigde axonen en myeline tot aan de volgende knoop v Ranvier

→ geen afbraak v Schwann-cellen

regeneratie in CZS

NIET MOGELIJK!

→ beschadigde oligodendrocten zetten een factor vrij die axonale groei inhibeert

→ Schwann-cellen in PZS maken neurotrofe factoren die axonale regeneratie stimuleren

regeneratie in PZS

• Walleriaanse degeneratie

• terug toename v Nisslse substantie en inkrimpen vh perikaryon

• na 3 weken groeien axonen terug in banden v Büngner (+- 1mm/dag)

• na enkele maanden is neuron teruggegroeid en zullen ook spiercellen (die geatrofieerd waren) terug herstellen

chromatolysis

verlies vd Nisslse substantie bij beschadiging van een axon → gaat gepaard met zwellen vh perikaryon

banden v Büngner

kolommen van prolifererende Schwann-cellen

→ vormen omhulsel waarin axonen regenereren

amputatieneuroom / traumatisch neuroom

fenomeen bij amputaties of grote onderbrekingen van zenuwvezels waarbij wanordelijke proliferatie van Schwann-cellen plaatsvindt met ertussen takjes v axonen die proberen te regenereren

opdeling cerebrale cortex

allocortex (10%)

• archicortex → 3-lagig

  • hippocampus

  • gyrus dentatus

• paleocortex → 3-5 lagig

  • reukcortex

neocortex (90%) → 6-lagig

• alle lagen bevatten gliacellen en axonen van afferente zenuwvezels waarvan de cellichamen ergens anders in het CZS liggen

cortex is columnair opgedeeld → bij prikkeling v 1 cel wordt de volledig kolom geprikkeld

indeling van Brodmann

opdeling vd cortex in 52 area’s obv neurontype, aantal neuronen en specifieke schikking

→ microscopisch niet allemaal te onderscheiden

wel te onderscheiden:

• area 4 = primaire motorische cortex = gyrus precentralis

• area 17 = primaire visuele cortex = rond sulcus calcarina

laag 1 vd neocortex

= moleculaire laag = lamina molecularis / plexiformis

• vlak onder pia mater

• cel-arm

• vezels lopen parallel met het oppervlak

• vnl horizontale cellen van Cajal (neuronen)

  • horizontaal lopend axon

  • synaptisch contact m dendrieten vd piramidale cellen

laag 2 vd neocortex

= buitenste granulaire laag = lamina granularis externa

• kleine piramidale cellen

  • apicale dendrieten → lopen naar het hersenoppervlak

  • lateraal: horizontale dendrieten

  • basaal: axonen die dieper in de cortex lopen

• stellaire cellen

laag 3 vd cortex

= buitenste piramidale laag = lamina pyramidalis externa

• middelgrote piramidale cellen

  • axon naar witte hersenstof

• cellen van Martinotti

  • kleine, multipolaire cellen

  • korte dendrieten

  • axon richting laag 1 → T-vormige vertakking

  • vertakkingen lopen horizontaal

laag 5 vd cortex

= binnenste piramidale laag = lamina pyramidalis interna

• grote piramidale cellen

  • sterk ontwikkeld in aantal en afmeting in de primaire motorische cortex (= cellen van Betz)

  • zijn uppermotorneuronen → sturen signalen naar het ruggenmerg om beweging te initiëren

• interne band van Baillarger = horizontaal verlopende axonen

laag 4 vd cortex

= binnenste granulaire laag = lamina granularis interna

• compact in stellaire cellen

• veel horizontale axonen

  • vormen dense band = externe band van Baillarger → prominent in primaire visuele cortex (= stria van Gennari)

laag 6 vd cortex

= multiforme / polymorfe laag = lamina multiformis

• kleine piramidale cellen

• stellaire cellen

• cellen van Martinotti

• fusiforme cellen

  • loodrecht op hersenschors georiënteerd

  • axon ontspringt zijdelings en loopt naar lamina 1

opbouw witte stof cerebrum

• zenuwvezels in meerdere richtingen = subcorticale witte stof

• vezels in eenzelfde richting = tractus/bundel

• associatievezels

  • verbinden verschillende corticale zones binnen dezelfde hemisfeer

• commissurale vezels

  • verbinden gelijkaardige zones van twee hemisferen

• projectievezels

  • verbinden de cortex met subcorticale gebieden

• tangentiële vezels

  • zijn radiaal gericht tov de cortex (staan loodrecht en verspreiden zich in dat vlak)

  • vb. banden v Baillarger

hippocampale formatie

= gyrus parahippocampalis, subiculum, hippocampus en gyrus dentatus

hippocampus = cornu ammonis

cortex vd hippocampus en de amygdala = subcorticale structuur vh limbisch systeem (maar dus eig een omgeplooide schorsformatie)

cellagen vd hippocampus

archicorticale cytoarchitectuur → 3 cellagen

• moleculaire laag

• piramidale laag

• polymorfe/multiforme laag

→ verschil in gyrus dentatus: piramidale = granulaire

verschillende hippocampale zones obv variaties in neuronen en vezelbanen → CA1, CA2, CA3, CA4 (in hilus vd gyrus dentatus)

cellagen vh subiculum en gyrus parahippocampalis

= paleocortex (3-5 lagen)

alveus

dun laagje witte stof die de hippocampus bedekt

→ bevatten projectievezels vd piramidale cellen vd hippocampus en het subiculum

→ vezels lopen verder in de fimbria fornicis en zo naar de fornix

intrinsieke connecties hippocampale formatie

• perforant path verbindt neuronen vd entorhinale cortex met de korrelcellen vd gyrus dentatus

• axonen vd korrelcellen (=mosvezels) maken synaps met dendrieten vd piramidale cellen vd CA3 sector vd hippocampus 

• piramidale cellen zenden axonen naar de fornix en collateralen naar piramidale cellen in CA1 (= Schäffer-collateralen)

• CA1-piramidale cellen projecteren naar het subiculum

• neuronen vh subiculum projecteren naar de entorhinale cortex

• perforant path vertrekt vanuit de entorhinale cortex naar de gyrus dentatus

= een gesloten lus = continue pathway

→ belangrijk voor kortetermijngeheugen

→ leidt tot long-term potentiation (LTP)

entorhinale cortex

rostraal deel vd gyrus parahippocampalis (area 28)

associatiecortex vd reukindrukken

6-lagig maar toch allocortex

extrinsieke connecties hippocampale formatie

efferent systeem:

piramidale cellen vd hippocampus en subiculum → projectie naar thalamus, hypothalamus en amygdala 

fornix is hierbij een belangrijke wittestofbaan

plooien in cerebellum

= folia (ipv gyri)

veelvuldiger maar oppervlakkiger dan in cerebrum

laag 1 vd cerebellaire cortex

= moleculaire laag / stratum moleculare

• cel-arm

• korfcellen (basket cells)

• stellaire cellen (outer stellate cells)

  • meest oppervlakkig

• beide cellen zijn inhiberende interneuronen → maken synaps met Purkinje-cellen

• laag bevat uitlopers v dieper gelegen cellen

  • Purkinje-cellen

  • granulaire cellen

  • Golgi-cellen

laag 2 vd cerebellaire cellaag

= purkinje cellaag (stratum ganglionare)

• Purkinje cel

  • bipolair neuron

  • perikarya vd verschillende cellen liggen in 1 laag regelmatig naast elkaar geschikt

  • dendrieten vertakken in het stratum moleculare

  • excitatorische input v parallelle vezels vd granulaire cellen en klimvezels vd nucleus olivaris inferior

  • inhibitorische input uit stratum moleculare

  • 1 fijn axon naar de kleine hersenkernen

laag 3 vd cerebellaire cortex

= granulaire laag /stratum granulare

• dense laag

• granulaire cellen

  • axonen naar moleculaire laag → synaps met Purkinje-cellen, stellaire cellen, korfcellen en Golgi-cellen 

  • 4-5 korte dendrieten

  • bijnaam ‘parallelle vezels’

  • synaps met witte stof vh cerebellum

• Golgi-cellen

  • groter dan granulaire

  • lange dendrieten → lopen naar moleculaire laag

  • axonen vormen inhibitorische synapsen met dendrieten vd granulaire cellen (deel vd cerebellaire glomeruli)

  • excitatorische input vd parallelle vezels

cerebellaire glomeruli

synapsen tussen dendrieten v granulaire cellen, axonen vd golgi cellen en (mos)vezels afkomstig vh ruggenmerg en de hersenstam

klimvezels cerebellaire cortex

brengen proprioceptieve info naar Purkinje-cellen

perikarya liggen in de nucleus olivaris inferior

uitlopers (onvertakt) draaien als een klimplant rond het cellichaam en dendrieten vd Purkinje cel en zijn excitatorisch 

mosvezels cerebellaire cortex

ontvangen proprioceptieve en motorische input en geven door via granulaire naar Purkinje-cellen (sterk convergerend)

excitatorisch

inhibitorisch circuit vd Purkinje-cellen

mosvezels stimuleren granulaire cellen

granulaire cellen vormen ahv parallelle vezels excitatorische synapsen met

• dendrieten v Purkinje-cellen

• dendrieten v korfcellen en stellaire cellen

axonen v korfcellen en stellaire cellen inhiberen Purkinje cellen

Inhibitorisch circuit vd granulaire cellen

parallelle vezels vd granulaire cellen dragen stimuli v mosvezels over op dendrieten vd Golgi-cellen

Golgi cellen maken inhibitorische synapsen m dendrieten vd granulaire cellen

excitatorische input op Purkinje-cellen

excitatorische synapsen ahv mosvezels

efferente vezels in cerebellaire cortex

= axonen vd Purkinje-cellen

• projectie op diepe cerebellaire kernen

• inhibitorische (GABA-erge) output

ook stimulatie (excitatie) vd diepe kernen ahv collateralen vd mos- en klimvezels

• vormen hoofdlus

  • wordt beïnvloed door basiscircuit (daarom inhibitorische corticale zijlus)

long-term depression (LTD) in het cerebellum

gelijktijdige stimulatie van klimvezels en parallelle vezels → vermindering v Purkinje-celresponsen

= remming v inhibitie op diepe cerebellaire kernen

belangrijk bij motorische leerprocessen

opbouw ruggenmerg

centraal gelegen grijze stof omgeven door witte stof

centraal canalis spinalis (afgelijnd door ependymcellen)

inhoud grijze stof ruggenmerg

perikarya, gliacellen en zenuwvezels

inhoud witte stof ruggenmerg

gemyeliniseerde vezels en gliacellen

leptomeningen

verzamelnaam arachnoidea en pia mater

locatie en inhoud epidurale ruimte

tussen de dura mater en het periost van de wervels

bevat epidurale veneuze plexus, losmazig bindweefsel en vetweefsel

meningotheelcellen

= afgeplatte plaveiselsvormige cellen

lijnen de dura mater af tegen de subdurale ruimte

bedekken binnenste en buitenste oppervlak vd arachnoidea, de bindweefseltrabekels in de sub-arachnoïdale ruimte en het buitenste oppervlak vd pia mater → vormen ahv tight junctions en desmosomen de blood-brain barrier

inhoud arachnoidea

avasculair, collageenvezels, elastische vezels, fibroblasten en meningotheelcellen

tussen de trabekels lopen grote cerebrale arteries en venen

inhoud pia mater

collageenvezels, elastische vezels, fibroblasten en meningotheelcellen, bloedvaten

perivasculaire ruimte van Virchow-Robin

ruimte tussen bloedvaten die in hersenen dringen en de pia mater

opdeling oogwand

tunica fibrosa (buitenste oogrok)

tunica vasculosa (middelste oogrok/vaatvlies)

tunica nervosa (binnenste oogrok)

• pars optica

• pars ciliaris

• pars iridis retinae

opbouw tunica fibrosa

cornea / hoornvlies

• doorzichtig

• buitenste deel

sclera

• wit

• achterste deel

• 5/6e vd oogbol

limbus

• junctie tussen cornea en sclera

kapsel van Tenon

• ligt perifeer rond de sclera

cornea

speelt belangrijkste rol in breking van lichtstralen

diameter v 1 cm

dikte v 1 mm

bevat glycosaminoglycanen (vooral in stroma)

→ zeer doorlatend voor licht

opbouw v buiten naar binnen:

• cornea-epitheel

• membraan v Bowman

• stroma

• membraan v Descemet

• endotheel

cornea-epitheel

meerlagig, niet-verhoornd plaveiselepitheel

onregelmatig oppervlak door microplicae (cytoplasmaplooien) → zorgt voor vasthouden v een traanfilm

avasculair

centraal gevoed vanuit kamervocht en perifeer door bloedvaten in de limbus

membraan v Bowman

= lamina limitans anterior

ligt onder basale membraan vh epitheel

is eigenlijk buitenste laag v stroma

geen cellen, vnl collageen

stroma vd cornea

= substantia propria

dikste laag vd cornea

opgebouwd uit bindweefsellamellen die loodrecht op elkaar geordend zijn

bevat fibroblasten (hier keratocyten genoemd), glycosaminoglycanen (voor lichtdoorlaatbaarheid)

avasculair

membraan v Descemet

= lamina limitans posterior

dikke laag endotheel en collageenfibrillen

sterk PAS-positief (bevat suikers)

endotheel cornea

hexagonale cellen verbonden ahv tight junctions

lijnt inwendig oppervlak vd cornea af

bevat vesikels → transport v ionen en vloeistoffen

synthese van membraan v Descemet

sclera

ondoorzichtige laag vd buitenste oogrok

dens collageneus bindweefsel

voortzetting vd dura mater

bevat lamina cribrosa = doorboring door n opticus-vezels
opbouw:

• episclera

• substantia propria

• suprachoroidea/lamina fusca

middelste oogrok

= vaatvlies = uvea

voortzetting pia mater en arachnoidea v CZS

meest gevasulariseerd en gepigmenteerd vd ooglagen

opbouw

• choroidea

• corpus ciliare

• iris

episclera

losmazig bindweefsel met veel bloedvaten

verbinding v sclera en kapsel van Tenon

substantia propria vd sclera

paralelle lagen dikke collageenvezels (ongeordend)

fibroblasten

elastische vezels

minder bloedvaten dan episclera

weinig glycosaminoglycanen (opaque)

suprachoroidea / lamina fusca

losmazig bindweefsel

veel melanocyten