py203-07 movements

Skeletal muscles

กล้ามเนื้อลายที่ยึดติดกับกระดูกด้วยเอ็น(tendons) เมื่อกล้ามเนื้อหด→กระดูกขยับ(เกิดการเคลื่อนไหว)

Flexion

การงอจากการหดตัวของflexor muscle ex. Biceps: หด-แขนงอ

ยกของหนัก

Extension

การยืดจากการหดตัวของextensor muscle ex. Triceps: หด-แขนตึง

บางครั้งเรียกantigravity muscles: ช่วยให้ยืนได้

The extrafusal muscle fiber(EMF)

Axonของalpha motor neuron มาจับ

หดตัว→muscle’s motive force

Alpha motor neuron

จับกับใยกล้ามเนื้อมากมาย(EMF)(motor unit)

กล้ามเนื้อที่เคลื่อนไหวด้วยความแม่นยำสูง: อัตราส่วนalpha mn:ใยกล้ามเนื้อแค่ไม่กี่จุด(จับละเอียดกว่า)

The intrafusal muscle fibers(IMF)

Axonของafferent neuron/the gamma motor neuronมาจับ→muscle spindle

The gamma motor neuron

ทำให้intrafusal muscle fiberหดตัว(สั่งการการเคลื่อนไหว)

จับกับIMF

Afferent neurons

ไวต่อการยืดตัวของกล้ามเนื้อ(detectการยืดของกล้ามเนื้อ)

เป็นmuscle length detector(stretch receptor)

The physical basis of muscular contraction

ที่neuromuscular junction: NT=Ach

ศักย์ไฟฟ้า(endplate potential:neuron-กน) มีขนาดใหญ่กว่าEPSP(มากพอที่จะทำให้กล้ามเนื้อหด)

Endplate potential→muscle fibersปล่อยAPไปตามความยาวกน=>muscle fiberหดตัว/twitch(single-single)

ความแรงการหดตัวขึ้นอยู่กับอัตราการปล่อยAPเฉลี่ยหลายๆตัว(ไม่ใช่all or none)

Motor endplates

Postsynaptic membrane of NMJ ตลอดพื้นผิว muscle fibers

ความแรงของการหดตัวของกล้ามเนื้อจากการส่งสัญญาณ

ขึ้นอยู่กับอัตราการปล่อยAPเฉลี่ยของmotor unitsหลายตัว(ไม่ใช่all or none law) ปล่อยมาก-หดมาก

Sensory feedback from muscles

ความยาวIMFเป็นไปตามการยืดของEMF

muscle length detector(stretch receptor)

1 Afferent neuronที่จับกับIMF: detectความยาวของกล้ามเนื้อ

2 ในGolgi tendon organ: detect แรงดึง/ความแรงในการหดตัวของกล้ามเนื้อ

Reflexive control of movement

Locate within the SC

มีการทำงานร่วมกันแบบพื้นฐาน; the monosynaptic stretch reflex/gamma motor system/polysynaptic reflexes

The monosynaptic stretch reflex หน้าที่

Reflexที่กล้ามเนื้อ หดตัวเพื่อตอบสนองต่อการยืดอย่างรวดเร็ว

Afferent neuronในmuscle spindles/motor neuronจับกล้ามเนื้อมัดเดียวกัน

: ช่วยvestibular sys. รักษาสมดุลการทรงตัวของร่างกาย/ช่วยถือของหนัก

The monosynaptic stretch reflex(how?)

เมื่อน้ำหนักลงที่มือ(bicepยืด)→กน.ยืดตัว/เพิ่มfiring rateของAfferent neuron(จับกับIMF)

Apวิ่งไปgrey matter of SC→synapseกับalpha motor neuron

Firing rate of alpha motor neuron(ที่จับEMF)เพิ่มขึ้น→กน.หดแรงขึ้น/แขนดึงนน.กลับมา(bicepหดตัวมากขึ้น)

ทำให้นิ้วโป้งกดลงกับพื้น→ยืนตัวตรงได้

The gamma motor system

รับข้อมูลจากalpha mn→IMFหดตัว(พร้อมกับEMF)

Gamma mnจับปลายของIMF→Afferent neuron activeเมื่อกน.หดตัว/ควบคุมlength sensitivityของmuscle spindle(คุมความไวต่อการปป)→อัตราการปล่อยapของgamma mnกำหนดระดับการหดตัวของIMF

ส่งข้อมูลไปสมอง: gamma mnส่งAP→IMF: หดตัว(มีการปปmuscle length)→ส่งไปAfferent neuron→สมอง:รับข้อมูลการยืด-ของกน/ตนอวัยวะ

Gamma motor neuron

จับปลายของIMF→Afferent neuron activeเมื่อกน.หดตัว(ปล่อยAPให้IMFหดตัว)

ควบคุมlength sensitivityของmuscle spindle(คุมความไวต่อการปป)→อัตราการปล่อยapของgamma mnกำหนดระดับการหดตัวของIMF

ส่งข้อมูลไปสมอง→รู้การยืด-หดของกล้ามเนื้อ/ตำแหน่งอวัยวะ

Alpha-gamma coactivation-reflex

สมองสั่งให้ขยับแขน: alpha/gamma mnจะถูกกระตุ้น

Alpha mn: สั่งให้กนหดตัว ถ้าไม่มีแรวต้านEMF-IMFจะหดตัวเท่ากัน/afferent neuronทำงานเพียงเล็กน้อย

มีแรงต้าน: IMFจะหด/EMFยืด→afferent neuronปล่อยAPให้เกิดmonosynaptic stretch reflexให้หดแรวขึ้น(EMFดึงแขนกลับ/หด)

Polysynaptic reflexes

ช่วยในการถอนแขน-ขาจากสิ่งที่เป็นอันตราย

Afferent axon from GTO(detectแรงดึง)

• The more sensitive afferent axon: บอกสมองว่ากนถูกดึงแรงแค่ไหน

• Interneuron: สร้างIPSPที่alpha mn(ยับยั้งกนมัดที่กำบังออกแรงเมื่อไม่ไหวแล้ว/ตรงข้าม)

ช่วยลดความแรงการหดตัวของกน เมื่อมีความเสียหายเกิดขึ้นกับเอ็น/กระดูกที่กล้ามเนื้อนี้ยึดอยู่→ปล่อยของ

Golgi tendon organ(GTO)

Detectแรงดึง/ความแรงในการหดตัวของกล้ามเนื้อ ex เวลามีของหนักวางลงบนมือ

GTOกระตุ้น→Afferent neuronส่งสัญญาณไปสมอง(หนักมากก!)→interneuron: IPSPยับยั้งกน→ปล่อยของ(ป้องกันการบาดเจ็บ)

The control of movement

Prefrontal cortex(idea): ผู้บริหาร→อยากทำอะไร

Premotor cortex/supplementary motor area(program)

Primary motor cortex(execution)

Prefrontal cortex

(Idea): เป็นผู้บริหาร→อยากทำอะไร

Premotor cortex/supplementary motor area

(Program): ผู้จัดการ(รับคำสั่งจากprefrontal)→วางแผน: ใช้กล้ามเนื้ออะไรบ้าง

Primary motor cortex

(Executive): รับคำสั่ง→สั่งกล้ามเนื้อ(ดำเนินการ/ส่งคำสั่งไปยังอวัยวะต่างๆ)

เป็นอัมพาต: คิดได้ แต่เคลื่อนไหวไม่ได้

Role of the motor association cortex

SMA/PMA: planning of the movement

วางแผนการเคลื่อนไหว(ทำจริง/คิด) เลียนแบบการกระทำ-พฤติกรรมของผู้อื่น(→เรียนรู้พฤติกรรมใหม่ๆ)

รับข้อมูลจากassociation area of the parietal/temporal cortex: visual cortex/spatial location =>meaningful locomotion-movement

The supplementary motor area(SMA)

การเรียนรู้/แสดงการเคลื่อนไหวต่อเนื่อง-เป็นลำดับ(pattern)จากการเรียนรู้→วางแผนในการเคลื่อนไหวต่อเนื่อง(ต้องทำอะไรต่อ)

มีการใบ้→ทำงานน้อยลง/การตอบสนองหนึ่งเป็นสัญญาณให้ลำดับถัดไป

Neuronบางตัวตอบสนองก่อนเคลื่อนไหว/ระหว่าง/เตรียมทำพฤสุดท้าย→SMAมีneuronทำงานเป็นวงจรของการกระทำต่อเนื่อง

The premotor cortex(PMA)

เกี่ยวข้องกับการเรียนรู้/การเคลื่อนไหวซับซ้อนที่ถูกไกด์โดยข้อมูลรับสัมผัส(sensory guided movement-ใช้ข้อมูลจากภายนอก→guideการเคลื่อนไหว)

สิ่งเร้าแบบarbitrary(ตามใจผู้กระทำ): บอกว่าwhat moment should be made

Ex ได้ยินกระดิ่งให้เอามือปิดจมูก/ไฟเขียว-แดง→ไปทางซ้าย-ขวา

Arbitrary

Nonarbitrary: ตำแหน่งของวัตถุที่มองเห็น ไกด์ให้เราชี้ไปทางนั้น

Arbitrary: ข้อมูลไม่ได้เกี่ยวกับการเคลื่อนไหวดดยตรง

Organization of the Primary motor cortex

ควบคุมการเคลื่อนไหวของอวัยวะ

กระตุ้นเซลล์ประสาทส่วนต่างๆ→เกิดการเคลื่อนไหวเฉพาะส่วน: somatotopic organization

กระตุ้นสมองส่วนนั้นต่อเนื่อง→การเคลื่อนไหวที่ซับซ้อนมากขึ้น

Motor pathway

The lateral group: ควบคุมการเคลื่อนไหวที่เป็นอิสระกับ—มือ/นิ้ว

The ventromedial group: ควบคุมการเคลื่อนไหวอวัยวะที่ต้องประสานกัน/more automay/การเคลื่อนไหวหยาบของลำตัว/ประสานการเคลื่อนไหวของลำตัว-แขน-ขา

The lateral group

ควบคุมการเคลื่อนไหวที่เป็นอิสระกับ—มือ/นิ้ว

Corticospinal tract/corticobulbar tract

The ventromedial group

ควบคุมการเคลื่อนไหวอวัยวะที่ต้องประสานกัน/more automay/การเคลื่อนไหวหยาบของลำตัว/ประสานการเคลื่อนไหวของลำตัว-แขน-ขา

Ventral corticospinal tract

The corticospinal tract

จากprimary motor cortexลงมา→Crossไปซีกตรงข้าม=>lateral corticospinal tract

ควบคุมนิ้ว/มือ/แขน ในการหยิบ-จับ-จัดการสิ่งของ

The lateral group

Pyramidal tract

ที่medulla: neuronไขว้ข้ามไปอีกฝั่ง→apข้ามไปคุมแขนขา

The corticobulbar tract

จากprimary motor cortex→คุมกล้ามเนื้อใบหน้า(หน้า/คอ/ลิ้น/กล้ามเนื้อยึดลูกตา)

The lateral group

The ventral corticospinal tract

ควบคุมท่าทาง(posture)/การเคลื่อนไหวจากที่หนึ่งไปอีกที่หนึ่ง(locomotion)

จากprimary motor cortex→ไม่cross ลงมาตามventral(SC)

The ventromedial group

The vestibulospinal tract

เริ่มที่vestibular nuclei(ไม่cross): ควบคุมท่าทาง(posture)→สมดุลการทรงตัว

The ventromedial group

The tectospinal tract

เริ่มที่superior colliculi(tectum)-ไม่cross: ประสานงานการเคลื่อนไหวของศรีษะ-ลำตัวให้เข้ากับลูกตา

The ventromedial group

The reticulospinal tract

เริ่มที่brainstem/midbrain reticular formation: ควบคุมautonomic movement ex หายใจ/ไอ/จาม

พฤติกรรมบางอย่างที่ควบคุมจากเปลือกสมองโดยตรง ex การเดิน

The ventromedial group

Mirror neuron system

พบที่ventral premotor cortex(motor association cortex)/inferior parietal lobe

เลียนแบบ: สมองส่วนนี้ทำงานเมื่อเห็นคนอื่นทำตาม/ทำตามเอง

• ทำงานมากเมื่อดูพฤติกรรมที่ทำเป็นอยู่แล้ว

ได้ยินเสียงที่คุ้นเคย→นึกถึงactionที่ทำให้เกิดเสียงนั้น(เล่นดนตรี)

ช่วยให้เข้าใจการกระทำของผู้อื่น(empathy)→motor representationของactionนั้น ถูกกระตุ้นในสมองเราเหมือนกับคนทำ

The posterior parietal cortex

parietal reaching region(medial posterior parietal cortex): ชี้/reaching movement

The intraparietal sulcus(aIPS)

ในvisual dorsal pathway: เคลื่อนไหวมือ-นิ้วเพื่อหยิบจับวัตถุเป้าหมาย(เปลี่ยนท่านิ้วให้เข้ากับวัตถุที่จะหยิบ)

The basal ganglia

Sequential movement

• volume control knob of action (ที่GPi: globus pallidus internus)

• ควบคุมแรง→ลายมือเหมือนเดิม แต่เล็กลง-ใหญ่ขึ้น

2 primary inputs of basal ganglia

• เกือบทุกส่วนของcerebral cortex

• Substantia nigra

2 primary outputs of basal ganglia

• primary motor cortex/SMA/PMA

• motor nuclei of the brain stem→vemtromedial pathway: การเคลื่อนไหวที่ต้องประสานงานกัน)

Indirect pathway of the cortical-basal ganglia loop

Inhibitory pathway

:Cortexส่งexcitatory inputไปSNc→

SNcเบรคD2→D2ยับยั้งGPe→GPeยับยั้งSTN→STNกระตุ้นGPi→GPiยับยั้งthalamus:ส่งคำสั่งน้อยลง

Direct pathways of the cortical-basal ganglia loop

Excitatory pathways

:Cortexส่งexcitatory inputไปSNc→

SNcเร่งD1→D1ยับยั้งGPi→GPiยับยั้งthalamusน้อยลง→thalamusส่งexcitatory projectionไปmotor cortex

The cortical-basal ganglia loop of parkinsonism

SNcส่งDAลดลง→inhibitory outputมากขึ้น

: D2ยับยั้งGPeมากขึ้น→GPeยับยั้งSTNน้อยลง→STNกระตุ้นGPiมากขึ้น→GPiยับยั้งthalamusมากขึ้น=>thalamusส่งสัญญาณน้อยลง: แรงในการเคลื่อนไหวน้อยลง

L-DOPA: precursor of DA(ให้สารตั้งต้นDA)

Huntington’s disease

D2ไม่ส่งสัญญาณ(ไม่ยับยั้ง)=>ขยับ/พูดแบบกระตุก(hyperkinetic; chorea)

อาการรุนแรงมากขึ้นเรื่อยๆ

Cerebellum

Outputส่งไปเกือบทุกส่วนในmotor system

เสียหาย: เคลื่อนไหวอย่างกระตุก/อวัยวะไม่ประสานกัน

คำนวนเวลาที่กล้ามเนื้อต้องขยับ ex กนไหนต้องหดก่อน:กี่วิ→ทำอะไรต่อ

ลำดับเวลาการหดตัวของกล้ามเนื้อ ex คำนวนเวลาให้กนปล่อยลูกบอล

Integrate successive sequences of movement: กนหดตามที่สั่งมั้ย/แก้/ชดเชย=>เคลื่อนไหวตามที่สมองสั่ง

• เซลล์ปสในdentate nuclei: ทำนายการเคบื่อนไหวลำดับถัดไป(ให้ทุกอย่างเกิดขึ้นแบบสมูท)

Lateral zone

ประกอบด้วยวงจรประสาทที่จำเป็นต่อการคำนวนลำดับการหดตัวของกล้ามเนื้อที่จำเป็นต่อการเคลื่อนไหวรวดเร็ว-ชำนาญ(sequence)

รับคำสั่ง/ข้อมูลจากprimary motor cortex-association motor cortex/somatosensory area

Input of cerebellum

รับคำสั่งการเคลื่อนไหวจากprimary motor cortex/association motor cortex→lateral zone

ข้อมูลตำแหน่งปจบ/อัตราการเคลื่อนไหวแขน-ขาจาก Somatosensory area

→cerebellumรู้ว่ามีการเคลื่อนไหวแล้ว→คำนวนว่ากนไหนต้องทำอะไร

Output of cerebellum

→cerebellumรู้ว่ามีการเคลื่อนไหวแล้ว→คำนวนว่ากนไหนต้องทำอะไร

ข้อมูลที่คำนวน: ส่งไปdentate nucleus→thalamus→primary motor เพื่อปรับการเคลื่อนไหว ณ ขณะนั้น

คำสั่งจากlateral zoneที่ผ่านdentate nuclues→red nucleus: เพื่อควบคุมindependent limb movement(ประสานงานของแขนขา)

The reticular formation

Control activities of the gamma motor system/ควบคุมความตึงของกล้ามเนื้อ

Mesencephalic locomotor region

ทำงานในการเคลื่อนที่ของสัตว์(ขยับลำตัว-กระดึ้บ) ผ่านการควบคุมของreticulospinal tract neurons