Physiologie des Gastrointestinaltrakts – Mikrobielle Fermentation

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胃腸道 (GIT) 的功能

• GIT 功能概述。

微生物發酵

定義

• Ferment = 酶。

• 發酵 = 酶促消化，特別是通過微生物。

重要性

• 微生物的性能：- 將植物結構碳水化合物消化成可利用的能量載體：纖維素 → 短鏈脂肪酸 (SCFA)。

  • 從（無機）NH_3從頭合成胺基酸。

  • 合成水溶性維生素。

  • 解毒有毒底物：亞硝酸鹽、植物雌激素、植物和真菌毒素。

• 共生：微生物生態系統嵌入宿主生物體中。

• 宿主的性能：- 持續為微生物提供底物。

  • 為發酵創造最佳環境條件。

微生物發酵策略

• 盲腸發酵器：- 兔子、天竺鼠。

  • 大多數草食鳥類。

  • 有效的微生物分解易消化和難消化的食物成分。

  • 所有發酵產品的消化和吸收都是可能的。

• 前胃發酵器：- 反芻動物、駱駝。

  • 麝雉。

  • 在微生物發酵前提取易消化的食物成分。

  • 有效吸收 SCFA。

  • 微生物合成的蛋白質和維生素會丟失。

  • 部分食糞。

• 中腸發酵器（罕見！）：- 熊貓。

  • 鴯鶓。

• 結腸發酵器：- 馬、大象。

  • 鴕鳥。

• 前胃發酵器可以非常經濟地利用難以消化的飼料。但如果營養含量過低，前胃就會變成未消化飼料的“陷阱”。

前胃消化

• 形態學先決條件：- 網胃：大型發酵室（牛：約 50 - 110 升；綿羊約 6 - 18 升）。- 吸收器官（SCFA、電解質）。

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  • 重瓣胃：- 吸收器官（水、SCFA、電解質、HCO_3）。

• 微生物 / 瘤胃環境：

瘤胃微生物

*   細菌（瘤胃菌群）：
    *   數量：10^{10} - 10^{11} / 克。
    *   生物質比例：約 50%。
    *   必要性：是。
*   原生動物（瘤胃動物群）：
    *   數量：10^5 - 10^8 / 克。
    *   生物質比例：約 50%。
    *   必要性：否。
*   真菌：
    *   數量：10^4 - 10^5 / 克。
    *   生物質比例：< 10%。
    *   必要性：否。
*   三個細菌群體：
    *   上皮相關細菌：耐 O_2，脲酶陽性。
    *   瘤胃液細菌。
    *   顆粒相關細菌。

瘤胃細菌的分類

*   按形態分類：桿狀、球狀、螺旋狀。
*   按移動性分類：可移動 / 不可移動。
*   按細胞壁性質分類：
    *   革蘭氏陽性（肽聚醣）。
    *   革蘭氏陰性（脂多醣）。
*   按氧氣耐受性分類：
    *   厭氧 / 兼性好氧 /（好氧：可能在上皮附近）。
*   按代謝途徑分類：
    *   纖維分解菌 / 澱粉分解菌。
    *   乳酸產生菌 / 乳酸消耗菌。
    *   甲烷產生菌（主要由古細菌產生，而非細菌）。
    *   蛋白分解菌。
    *   脂肪分解菌。
    *   脲分解菌 / NH_3 消耗菌。
*   按在瘤胃中的位置分類：
    *   上皮相關。
    *   顆粒相關。
    *   漂浮在瘤胃液中（< 30%）。
*   據估計：約 3000 - 5000 種適應瘤胃的物種。

瘤胃原生動物的分類

*   按大小分類（20 – 200 微米大）：
    *   大的。
    *   中等的。
    *   小的。
*   按系統分類：
    *   鞭毛蟲（少）。
    *   纖毛蟲。

瘤胃原生動物的重要性

*   酸中毒保護：
    *   吸收整個澱粉顆粒。
    *   吸收葡萄糖 → 儲存為肝醣。
*   為宿主提供能量載體：
    *   乙酸鹽、丁酸鹽、乳酸鹽。
    *   沒有丙酸鹽 → 與古細菌合作：甲烷生成量 。
*   解毒：
    *   將亞硝酸基團還原為胺基。
*   重金屬絡合：
    *   提供硫化物。
    *   例如，預防銅中毒。
*   調節細菌群體。
*   形成“動物”蛋白質：
    *   必需胺基酸的比例高於細菌蛋白質 → 生物學價值更高。

真菌和酵母的重要性

*   作為剩餘物利用者的重要性：
    *   主要存在於已基本消化的顆粒中（最大濃度：餵食後 12 小時）。
    *   特別是在富含纖維的食物中。
    *   鬆動細胞壁：
        *   只有真菌可以消化木質素！
        *   參與纖維素消化。
    *   常見的過路客。
    *   一些物種適應瘤胃。
    *   專性厭氧菌，例如厭氧接合菌（以前的藻狀菌）。

瘤胃環境

*   底物可用性：
    *   飼料攝取和反芻。
        *   體積調節。
        *   結構調節。
        *   能量調節。
        *   感官調節。
*   溫度：
    *   約比核心體溫高 0.5 – 1.0 °C。
*   濕度：
    *   飲水和唾液流入。
*   pH 值：
    *   (5.5 -) 6 – 7。
    *   產酸與酸吸收。
    *   緩衝液分泌（唾液、瘤胃上皮）。
*   氧化還原電位：
    *   -250 至 -350 mV，由於 H_2（NADH + H^+）過量。
    *   厭氧環境  不完全糖酵解。
*   滲透壓：
    *   260 至 >400 毫滲/升。
*   最終產物的去除：
    *   吸收。
*   混合：
    *   瘤胃運動。

可發酵的碳水化合物

*   易消化的碳水化合物 (KH)：
    *   幾乎與單胃動物可分解的碳水化合物相同。
    *   單醣和雙醣：
        *   嫩草、​​（糖）甜菜。
    *   澱粉：
        *   穀物。
*   纖維碳水化合物：
    *   本質上是植物細胞壁成分。
    *   粗纖維（Rfa = 較舊、不太有意義的分類）。
    *   中性洗滌纖維 (NDF) = 在中性洗滌劑溶液中煮沸後的殘留物。
    *   酸性洗滌纖維 (ADF) = 在硫酸洗滌劑溶液中煮沸後的殘留物。
*   結殼物質（非碳水化合物！）：
    *   主要是木質素（木質素）：使纖維分解變得困難/阻止纖維分解。
    *   酸性洗滌木質素 (ADL) = ADF 硫酸水解後的殘留物。

纖維碳水化合物

*   纖維素 = 骨架物質
    *   β-D-1,4-糖苷連接的葡萄糖單體
*   半纖維素 = 基質
    *   混合聚合物：
        *   木糖
        *   L-阿拉伯糖、D-半乳糖、D-甘露糖、D-葡萄糖
        *   D-葡萄醣醛酸、4-O-甲基葡萄醣醛酸
*   果膠 = 基質
    *   混合聚合物：
        *   聚半乳糖醛酸 / 鼠李醣半乳糖醛酸
        *   D-半乳糖醛酸
        *   L-鼠李糖、L-阿拉伯糖、D-半乳糖

殼化物質

*   蠟、栓皮、角質 = 殼化物質
    *   混合聚合物，由以下物質組成
        *   長鏈醇
        *   氧化脂肪酸
        *   芳烴
*   木質素 = 浸漬物質
    *   混合聚合物，由以下物質組成
        *   苯丙烷化合物
        *   松柏醇、對香豆醇、芥子醇

微生物纖維素、半纖維素和果膠分解酶

*   纖維素：
    *   內切-1-4-β-葡聚醣酶
    *   纖維二糖水解酶
    *   β-葡萄糖苷酶
*   半纖維素：
    *   L-阿拉伯糖苷酶
    *   D-半乳聚醣酶
    *   D-甘露聚醣酶
    *   D-木聚醣酶
    *   β-木糖苷酶
    *    β-葡糖苷酶
    *   α-L-阿拉伯呋喃糖苷酶
*   果膠：
    *   酯酶
    *   水解酶

瘤胃中碳水化合物發酵的化學計量

*   一個大約攝取 20 公斤乾物質的奶牛的示例計算
    *   乙酸鹽形成：31 C_6H_{12}O_6 + 62 H_2O → 62 CH_3COOH + 62 CO_2 + 124 (2H)
    *   丙酸鹽形成：11 C_6H_{12}O_6 + 22 (2H) → 22 CH_3CH_2COOH + 22H_2O
    *   丁酸鹽形成：16 C_6H_{12}O_6 → 16 CH_3CH_2CH_2COOH + 32 CO_2 + 32 (2H)
    *   總結：58 C_6H_{12}O_6 + 40 H_2O → 62 CH_3COOH + 22 CH_3CH_2COOH + 16 CH_3CH_2CH_2COOH + 94 CO_2 + 33.5 CH_4 + 67 H_2O

碳水化合物的瘤胃內分解途徑

*   厭氧糖酵解（Embden-Meyerhof 途徑）

甲烷生成 - 發酵的 H2 平衡

*   乙酸鹽和丁酸鹽形成：H2 過量
*   乳酸鹽形成：H2 中性
*   丙酸鹽和甲烷形成：H2 消耗

瘤胃中的酸鹼平衡

1. 產酸

2. H+ 緩衝

3. 通過上皮提取 H+

4. H+ 流入皺胃和腸道

• 過量的產酸會導致危險的 pH 值下降。- 亞急性瘤胃酸中毒：pH < 5.6；性能下降。

  • 急性瘤胃酸中毒：pH < 5.2；嚴重的瘤胃上皮損傷，危及生命的疾病。

• 瘤胃中的 pH 值穩態由宿主主動調節。

瘤胃中的產酸

*   SCFA（短鏈脂肪酸）形成：約 5 摩爾/公斤乾物質
    *   綿羊：約 5.5 摩爾/天
    *   乾奶牛：約 50 摩爾/天
    *   高泌乳期奶牛：> 75 摩爾/天
*   SCFA 形成： 隨著瘤胃可發酵的原始物質增加
*   乙酸鹽，摩爾％： 隨著 NDF 纖維含量的增加， 隨著澱粉含量的增加
*   丙酸和丁酸，摩爾％： 隨著 NDF 纖維含量的增加， 隨著澱粉含量的增加
*   乳酸鹽形成： 隨著澱粉含量的增加

瘤胃中的酸緩衝

*   唾液：
    *   270 升唾液
        *   每個 26 毫摩爾/升 HPO_4^{2-} ~ 結合 7 摩爾 H+
        *   每個 126 毫摩爾/升 HCO_3^- ~ 結合 18 摩爾 H+
        *   總共結合約 25 摩爾（超過 75 摩爾）H+
    *   唾液分泌中和高達 40% 的釋放質子
*   與單胃動物相比，鹼分泌量高
    *   鹼性 pH 值：8.2
    *   高緩衝液濃度（約 120 毫摩爾 HCO_3^-, 約 20 毫摩爾 HPO_4^{2-}）
    *   高尿素濃度（約 2.5 毫摩爾；注意：NH_3 也結合質子）
    *   分泌量隨著乾物質攝入量  和纖維含量  而增加（咀嚼時間 ）

瘤胃中的酸吸收

*   瘤胃 SCFA 吸收率：50 – 85%
    *   隨著 pH  升高
    *   隨著乾物質攝入量  降低
    *   隨著 H_2O 部分  降低

瘤胃 pH 值取決於

1. 產酸

2. H+ 緩衝

3. 通過上皮提取 H+

4. H+ 流入皺胃和腸道

• 產酸量與 RfOS 呈線性相關 - 可以通過日糧設計很好地影響

  • 對變化反應迅速（參見瘤胃葡萄糖輸注）

• 通過唾液進行 H+ 緩衝，以及 H+ 流入遠端部分- 可通過飼料類型和飼料結構影響- 尤其是纖維結構：物理有效 NDF = peNDF
  - peNDF>1.8 毫米：> 30%
  - peNDF>8 毫米：> 15%

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  • 對變化反應相對迅速

• 通過上皮提取 H+- 通過親脂性擴散和轉運蛋白介導

  • 可通過飼料影響（表面積增加、轉運蛋白表達增加）

  • 對變化反應非常緩慢（長達 3 週！！！）

  • 高個體差異

  • 個體酸中毒易感性的重要決定因素