Physiologie der Thermoregulation

體溫調節

熱力學第二定律

• 熱量從較高溫度的物體流向較低溫度的物體。

• 包括：- 調節熱量產生。

  • 調節熱量流動。- 身體核心和外殼之間（內部熱量流動）。

    • 身體外殼和環境之間（外部熱量流動）。

章節目錄

1. 概念與定義。

2. 身體核心和外殼的溫度。

3. 體溫調節的控制迴路。

4. 體溫調節機制。- A) 熱量產生。

   • B) 內部熱量流動。

   • C) 外部熱量流動。

5. 體溫調節行為。

6. 在寒冷和溫暖環境中的體溫調節。

7. 在極端環境條件下節省能量。

8. 體溫調節失衡。

概念與定義

• 恆溫動物（溫血動物）：- 維持恆定的身體核心溫度。

  • 酶和運輸蛋白的最佳溫度。

  • 在狹窄的範圍內調節。

  • 幾乎所有哺乳動物和鳥類。

• 變溫動物（冷血動物）：- 身體溫度隨環境溫度變化。

  • 較低等的脊椎動物（魚類、兩棲動物、爬行動物）和無脊椎動物。

• 異溫動物：- 內溫性身體溫度的變化。

  • 單孔目動物（針鼴、鴨嘴獸），沙漠哺乳動物（亞洲象、駱駝）。

  • 蟒蛇，許多昆蟲（狩獵或飛行前升溫）。

恆溫性：優點和缺點

• 優點：

  • 更大的棲息地。

  • 隨時可獲得的最高性能。

• 缺點：

  • 非常高的能量消耗。

  • 精確的調節系統，用於控制和調整最佳身體核心溫度。

• 馬品種中的術語「溫血」和「冷血」指的是氣質，而不是身體溫度。

體熱的來源

• 內溫性：- 身體熱量主要來自自身代謝。

  • 鳥類、哺乳動物、一些魚類和昆蟲。

• 外溫性：- 身體熱量幾乎完全來自環境。

  • 大多數無脊椎動物、魚類、兩棲動物、爬行動物。

• 內溫動物的能量需求大約是外溫動物的 10 倍。

身體核心和外殼的溫度

• 身體核心（恆溫動物）：- 頭部（大腦）。

  • 胸腔和腹腔器官。

  • 代謝密集型器官（心臟、肝臟、腎臟）。

  • （在休息狀態下）佔總熱量產生的 70%。

• 身體外殼（變溫動物）：- 包圍並隔離核心。

  • 組織溫度接近環境溫度。

  • 用於散熱和隔熱。

身體核心的溫度

• 「身體溫度」= 身體核心溫度。

• 有代表性的溫度值在哺乳動物的直腸（直腸溫度）或陰道中，以及在鳥類的泄殖腔中測量。- 哺乳動物：36/37°C – 40°C。

  • 鳥類：40°C – 42/43°C。

• 測量條件：- 在較長的休息階段之後。

  • 在平靜的動物身上。

  • 在中性/正常環境溫度下。

• 直腸溫度 = 動物健康的重要指標。

生理體溫

• 各種動物的範圍：- 人類：36.5 - 37.4°C

  • 馬、驢：37.5 - 38.5°C；5 天以下的幼駒：38.8 - 39.3°C

  • 牛：38.0 - 39.2°C；小牛：38.5 - 39.5°C

  • 綿羊、山羊：38.0 - 39.5°C；羔羊：38.5 - 40.2°C

  • 豬：38.0 - 40.0°C；小豬：39.0 - 40.5°C

  • 狗、貓：38.0 - 39.0°C；小狗（狗）：38.0 - 39.5°C；小貓（貓）長達 3 週：37.0 - 38.2°C

  • 兔子：38.5 - 39.5°C

  • 豚鼠：38.5 - 39.5°C

  • 雞：40.0 - 42.0°C

  • 火雞：40.0 - 41.5°C

  • 鴿子：40.0 - 42.0°C

  • 鴨子：40.5 - 42.5°C

  • 鵝：40.0 - 41.0°C

  • 虎皮鸚鵡：41.0 - 42.6°C

恆溫動物的變異性

• 身體成熟度：早熟與晚成 - 早熟：馬、牛、綿羊、雞（足夠的隔離，恆定的體溫）

  • 晚成：狗、貓、豬、老鼠、鴿子（隔離不足，有體溫過低的風險）。

• 年齡：成年動物 < 幼年動物（更高的代謝率）。

• 晝夜節律（一天中的時間）：- 哺乳動物：最高：18 - 21 小時；最低：3 - 6 小時

  • 鳥類：最高：12 - 15 小時；最低：0 - 3 小時

• 性週期

• 妊娠

• 食物的熱效應

• 體力勞動

• 異溫性

• 蟄伏（短期冬眠）

• 冬眠（冬眠、冬季休眠）

運動的影響

• 體力勞動可能導致體溫過高（不要與發燒混淆！）。

• 來自馬匹研究的示例資料：- 心率 [次/分鐘]：- 休息：41
  - 「熱身」：116
  - 壓力：165-213
  - 恢復：102-54

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  • 腹部溫度 [°C]：- 休息：37.4

    • 「熱身」：37.9

    • 壓力：39.5-40.6

    • 恢復：41.5-38.1

  • 直腸溫度 [°C]：- 休息：37.6

    • 「熱身」：38.0

    • 壓力：38.9-39.9

    • 恢復：40.1-37.7

體溫調節：控制環路

• 圖表顯示從冷死亡到熱死亡的範圍，包括體溫過低、恆溫、熱中性和體溫過高的區域。

• 在體溫過低期間，熱量產生增加，在體溫過高期間，熱量產生減少。

溫度感受器的動態

• 最大放電率：- 冷感測器： 25°C

  • 暖感測器： 40°C

• 低於 10°C 和高於 46°C 的溫度由疼痛感受器感知。

體溫調節的控制環路

• 感測器：- 冷熱感受器。- 中央：大腦和脊髓，腹腔（佔主導地位）。
  - 周圍：皮膚。

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• 設定點：

• 控制訊號：

• 測量變數： 身體核心溫度。

• 受控變數： 熱量產生和散發。

• 執行器：

• 實際值：

• 控制器： CNS（下丘腦中的溫度控制中心）。

發燒

• 發燒 = 設定點增加。

• 致熱物質影響下丘腦以增加設定點。

發燒的原因和階段

• 外源性致熱源： 例如，LPS（脂多醣，細菌的代謝產物）。

• 內源性致熱源：- 白細胞介素-1

  • 干擾素

  • TNF（腫瘤壞死因子）

  • 前列腺素

  • 來源：吞噬細胞、淋巴細胞。

• 開始（危機）： 設定點 > 實際值。- 熱量產生：- 發抖。
  - 增加能量代謝。
  - 食慾不振、嗜睡。

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• 結束（溶解）： 實際值 > 設定點。- 熱量散發：- 出汗。
  - 喘氣。

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• 致熱源的影響： 提高體溫的設定點，以激活免疫防禦。

發燒的生物學意義

• 發燒通常是一種有意義的病理生理反應。- 升高的溫度會損害病原體的繁殖。

  • 激活非特異性身體防禦。

• 抑制發燒並不總是明智的，但只有當升高的設定點使有機體處於危險境地時才應發生。

A) 熱量產生

• 熱量產生需要放熱化學反應！

• 短期措施：- muscle 活動 / 移動。

  • 發抖：- 冷刺激 → 激發皮膚中的冷感受器。

    • 反射激活肌肉纖維（屈肌和伸肌同時激活）。

    • 增加肌肉張力（沒有外部工作）。

    • 「中央發抖通道」：體溫調節中心與運動中心的連接。

    • 熱量產生的增加可達 5 倍！

A) 熱量產生：無抖動產熱

• 內分泌控制：- 通過交感神經激活的短期控制：- 通過 β2-受體激活脂肪分解和肝臟代謝。
  - 通過 β3-受體（或 β2-受體）激活棕色脂肪組織。

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  • 通過甲狀腺激活的長期控制：- 釋放甲狀腺素 (T3, T4)。

A) 熱量產生：無抖動產熱

• 棕色脂肪組織：- 精細液滴、灌注良好且自主神經支配的脂肪組織。

  • 高含量的線粒體和氧化代謝酶（由於高含量的細胞色素氧化酶而呈棕色）。

  • 通過脂肪酸氧化產生熱量。

  • 發生：- 小型成年齧齒動物（小鼠、大鼠、豚鼠、兔子）。

    • 幼年動物（綿羊、山羊、牛、貓、狗？）。

    • 新生兒。

    • 豬、家禽和成年家畜很少/沒有。

  • 定位： 頸部和頸背，肩胛骨下方。- 將熱量直接運輸到身體核心。

A) 熱量產生：解偶聯蛋白

• 機制：通過解偶聯蛋白（= 解偶聯蛋白，UCP）使氧化磷酸化與呼吸鏈解偶聯。

B) 內部熱量流動

• 從原產地到身體表面。

• 傳導： 在靜止介質中傳輸熱量。- 組織的熱導率。

• 對流： 通過移動介質傳輸熱量。- 流動的血液（血漿水的高比熱容！）。

  • 主要運輸形式。

• 身體外殼（四肢和皮膚）：- 在熱負荷期間增加血流量。

  • 在冷負荷期間減少血流量。

B) 內部熱量流動：身體外殼

• 在寒冷條件下保持涼爽的身體外殼。

• 在炎熱條件下保持溫暖的身體外殼。

B) 內部熱量流動：逆流交換

• 動脈和靜脈彼此平行運行。

• 涼爽的靜脈靠近溫暖的動脈。

• 在周圍的熱量散發較少。

• 對於以下方面很重要：- 睾丸的冷卻（精子發生）。

  • 通過四肢防止冷卻（尤其是水禽）。

  • 大腦的動脈血（奇網）由於來自鼻腔區域的靜脈血（海綿竇）在過熱期間被冷卻（尤其是有蹄類動物、貓科動物）。

B) 內部熱量流動：奇網

• 用於大腦冷卻的逆流交換系統。

• 在有蹄類動物中：動脈奇網嵌入在靜脈海綿竇中。

• 在高溫下：血液通過眼角靜脈和海綿竇返回 => 大腦冷卻。

• 在低溫下：血液通過繞過海綿竇的面靜脈返回

• 在貓科動物中：來自頜動脈，頜動脈奇網

B) 內部熱量流動：鳥類支架

• 靜脈叢

• 圖表顯示浸入冰水中的鳥腿中的熱交換。

B) 內部熱量流動：動靜脈吻合術

• 圖表說明動靜脈吻合術。

C) 外部熱量流動

• 四種基本機制：- 恆定的身體核心溫度要求熱量產生和熱量散發保持平衡。

C) 外部熱量流動：1) 輻射

• 熱量獲得：- 來自自然來源：陽光（短波紅外線）[在晴朗的日子裡，身體表面每平方米最多 800 瓦]，雲層（長波紅外線）。

  • 來自人造來源：熱輻射器、加熱表面（小豬窩）、紅燈燈（小豬、家禽）。

• 熱量散發：（長波紅外線）。- 效率取決於被輻射物體的溫度。

  • 對於毛皮和周圍牆壁（不是空氣！）之間 1°C 的差異，身體表面每平方米約 5 瓦。

• 原理：發射電磁波。

C) 外部熱量流動：2) 傳導

• 通過接觸傳輸熱量。

• 乾熱交換。

• 原理：將動能從分子傳遞到分子。

• 熱量獲得：與溫暖表面接觸（例如，加熱墊），與其他動物接觸（例如，小豬窩）。

• 熱量散發：與寒冷表面接觸。

C) 外部熱量流動：2) 傳導 - 傳導率和絕緣

• 各種材料的熱導率（λ 值）和絕緣值：- 銀：400 W
  cdot m^{-1}
  cdot K^{-1}, 0.015 K
  cdot m^2
  cdot W^{-1}

  • 水：0.4, 11

  • 肌肉：0.4, 14

  • 脂肪組織：0.2, 38

  • 毛皮：≤ 0.04, 牛：50, 綿羊：102, 哈士奇：157, Lux: 170

  • 礦棉：0.04

• 注意：脂肪的絕緣性僅略好於其他組織。但是，脂肪組織需要最少的血流量，因此對流可以在很寬的範圍內控制。

C) 外部熱量流動：2) 傳導 - 通過脂肪儲存來節省熱量

• 儲存「低溫脂質」（不飽和脂肪酸）。

C) 外部熱量流動：2) 傳導 - 通過毛皮/外套變化來節省熱量

• 與皮膚接觸的空氣作為邊界層具有低熱容量並「絕緣」（例如，毛皮、羽毛）。

C) 外部熱量流動：2) 傳導 - 通過立毛肌收縮來節省熱量

• 圖表顯示在寒冷和溫暖環境中的立毛肌收縮。

C) 外部熱量流動：3) 對流

• 皮膚-空氣邊界層的流動。

• 熱量散發：- 自由對流：- 與毛皮相鄰的空氣通過傳導吸收熱量並上升；較冷的空氣流入。
  - 熱量散發與身體表面和空氣之間的溫差成正比。

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  • 強制對流：- 隨著風力的增加，熱量散發增加。隨著風力強制散熱。跑步時強制散熱。

• 乾熱交換。

• 原理：空氣流動（風）。

C) 外部熱量流動：4) 水的蒸發

• 濕熱交換。

• 物理基礎：- 水的汽化熱 (2400 kJ/Liter)。

  • 皮膚 ⇌ 空氣中水蒸氣分壓的差異。

• 熱量散發：- Perspiratio sensibilis：- 皮膚：出汗（蒸發）。
  - 呼吸道：喘氣。

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  • Perspiratio insensibilis：- 通過皮膚和粘膜不可避免的失水（約佔休息時熱量散發的 20%）。

  • 蒸發（「外部」水；例如，打滾的水、泥）。

  • 發汗（身體水）。

C) 外部熱量流動：4) 蒸發

• 喘氣：- 鹼中毒風險。

  • 電解質損失。

  • 取決於氣流。

  • 喘氣的動物：人類、馬、駱駝、牛、山羊、綿羊、狗、貓、兔子、鳥類。

• 出汗：- Perspiratio insensibilis（呼吸、皮膚）：1 升水 ≈ 2.4 MJ 汽化熱

• 打滾：- 豬。

C) 外部熱量流動：4) 蒸發和有限的熱量散發

• 如果通過皮膚的熱量散發受到限制，則通過呼吸來調節。

• 示例研究，對剪切前後的 18 隻母美利奴羊進行：- 重量 [kg]：79 ± 8 -> 73 ± 7 (↓)

  • 直腸溫度 [°C]：38.8 ± 0.4 -> 38.7 ± 0.2

  • 呼吸頻率 [AZ/min]：43 ± 23 -> 37 ± 12 (↓)

C) 外部熱量流動：4) 蒸發 - 犬類熱應激

• 犬類熱應激的視覺指標。

C) 外部熱量流動：4) 蒸發 - 出汗

• 外泌汗腺：- 交感神經膽鹼能神經支配。

  • 靈長類動物（人類）：整個身體表面。

  • 狗、貓、大鼠、小鼠：爪墊。

  • 豬：腕部區域。

• 頂泌汗腺：- 交感神經腎上腺素能神經支配。

  • 實際上是「皮膚護理腺」。

  • 在所有哺乳動物中。

  • Hsgt（家畜）：在整個身體表面。

  • 人類：例如，腋窩、生殖器。

  • 體溫調節效率：僅在馬和駱駝中得到證實。= 發汗 = 蒸發。

C) 外部熱量流動：4) 蒸發 - 汗液

• 馬汗液中的電解質損失：1. 沒有口渴感 → 低血容量風險。

  2. 電解質飲料很重要。

體溫調節行為

• 尋找或避免熱源：- 社會體溫調節。

  • 遷徙（候鳥、鯨魚）。

  • 日光浴。

  • 沐浴。

  • 尋找陰涼處（淺陰影、背風處）。

  • 體溫調節飲水（冷水）。

• 適應身體活動：晚上/夜間活動。

• 改善或惡化絕緣：築巢、築巢穴、紡絲、平躺/攤開在涼爽的表面上、展開翅膀。

• 創造熱源：積累腐爛的植物材料（溫度計雞）

• 用蒸發水潤濕身體表面：沐浴、打滾、口水。

在寒冷環境中的體溫調節

• 皮膚血流量 ↓（減少）

• 逆流交換

• 絕緣 ↑（增加）- 外套更換

  • 立毛肌收縮

  • 皮下脂肪

• 無抖動產熱

• 肌肉顫抖

• 釋放代謝活性激素（腎上腺素、甲狀腺素）

• 體溫調節行為/社會體溫調節

在溫暖環境中的體溫調節

• 皮膚血流量 ↑（增加）

• 逆流交換（奇網）

• 蒸發 - 喘氣

  • 出汗

• 體溫調節行為 - 打滾

  • 口水

• 擴大身體表面

• 尋找陰涼處/夜間活動

在極端環境條件下節省能量

冬眠

• 示例：刺猬、倉鼠、旱獺、地松鼠、蝙蝠。

• 適應寒冷和食物短缺。- 能量轉換大大降低。

  • 身體溫度 < 10°C。

  • 范特霍夫規則：每 10 °C 將代謝率降低 2 - 3 倍。

  • 與生理睡眠無關！

  • 通過肌肉顫抖（週期性）再升溫。

  • 主要由光週期觸發。

冬眠：生理特性

• 代謝率 ↓。

• 幾乎完全燃燒脂肪 (RQ = 0.7)。

• 肝臟和肌肉中幾乎沒有糖原分解。

• 血糖 ↓。

• 甲狀腺素 ↓。

• 心率 ↓ (≤ 10)。

• 血壓 ↓。

• 呼吸頻率 ↓。

• CNS 活動 ↓（但功能正常）。

冬季休眠

• 示例：松鼠、獾、浣熊、各種熊。

• 生理意義：適應寒冷和食物短缺。

• 溫和的越冬形式。

• 可以在任何時候終止（例如，為了食物）。

• 身體核心溫度沒有急劇的內部下降！！！

• 動物在此期間利用它們的白色脂肪組織。

• 冬季休眠的熊：- 沒有水或食物攝入。

  • 沒有排尿或排便。

  • 冬季休眠期間產仔（存在受調節的內分泌過程）。

蟄伏（拉丁語「麻木」）

• 具有高代謝活動的小動物。- 食蟲鳥類（蜂鳥、雨燕）。

  • 小型陸生哺乳動物（例如，針鼴、白齒鼩、蝙蝠）。

• 在極端寒冷條件下也是大型動物（鹿）

• 適應寒冷和食物短缺。

• 暫時的短暫狀態，類似於冬眠。

• 降低代謝率和體溫！

• 部分是每日週期：食物攝入內在時鐘

• 可能出現偶爾的僵硬狀態

• 目標：確保平衡的能量平衡

體溫調節失衡

體溫過低

• 身體核心溫度降至正常調節範圍的下限以下。

• 設定點保持不變。

• 在寒冷的天氣中。

• 也可與麻醉或術後（神經控制 ↓）一起使用。

• 人類：30-32°C 喪失知覺，25-27°C 心室纖顫。

• 通過「人工低溫症」（將核心溫度降低至 30°C 或更低）進行「人工昏迷」。

體溫過高

• 身體核心溫度升高至正常上限以上，但不增加設定點。

• 沒有發燒！

• 無法散熱。

• 由於炎熱的氣候條件。

• 由於熱量產生增加。

• 由於兩者兼而有之。

• 例如：耐力運動。

• 可能的後果：「中暑」。

• 心血管衰竭。

• 腦細胞損傷：抽搐、譫妄。

運動引起的體溫過高

• 「由於巨大的代謝率，運動犬實際上仍然有過熱的危險。儘管身處暴風雪之中，但犬的核心溫度約為 41°C 甚至更高。」(M. Davis)

惡性體溫過高

• 特殊形式的體溫過高。

• 遺傳易感性 (Pietrain)。

• 雷諾丁受體基因 (RYR1) 中的點突變。

• 伴有壓力（豬應激綜合徵）。

• 伴有某些麻醉劑（氟烷）的使用。

• 骨骼肌中的代謝失調（由於 Ca2+ 運輸紊亂導致持續收縮），從而產生過多的熱量。

• 可能迅速死亡。