Physiologie II – Stress (TÄ Sandra Becker)

13.2. Welche Substrate werden bei körperlicher Belastung zur Energiegewinnung im Muskel genutzt und wie wird die ausreichende Sauerstoffversorgung zur Oxidation der Substrate sichergestellt?

Leistungsfördernde Besonderheiten

der Atmung beim Pferd

 geringe Shunt-Durchblutung der Lunge ( 1%; vgl. Mensch: 2%)

 gutes Ventilations-Perfusions-Verhältnis

 hohe Compliance der Lunge

 Stabilisierung der Trachea im Bewegungsablauf

• Galopp: Dorsiflexion des Halses fällt zusammen mit Inspiration

• Trab: Strecken des Halses

 "Abdominalpumpe

13.2 Substrate der Energiegewinnung bei körperlicher Belastung & Sauerstoffversorgung

🏃‍♂ 1. Genutzte Substrate bei körperlicher Belastung

Der Muskel nutzt je nach Belastungsart, Dauer und Intensität unterschiedliche Substrate zur ATP-Bereitstellung:

➡ Abfolge der Energiebereitstellung:

1. Sofort: ATP + Kreatinphosphat

2. Kurzfristig: Anaerobe Glykolyse (→ Laktatbildung)

3. Langfristig: Aerobe Glykolyse & β-Oxidation (Fettsäuren)

🫁 2. Sicherstellung der Sauerstoffversorgung

Damit die aerobe Energiegewinnung (oxidative Phosphorylierung) abläuft, muss ausreichend Sauerstoff zu den Muskelzellen transportiert werden. Die Versorgung wird bei Belastung durch mehrere Mechanismen sichergestellt:

a) Herz-Kreislauf-System

b) Atmung (Lunge)

c) Blut & Muskeln

✅ Zusammenfassung

• Die Energiegewinnung im Muskel erfolgt phasenweise:

  • Anaerob (ATP, Kreatinphosphat, Glykolyse)

  • Aerob (Glukose, Laktat, Fettsäuren)

• Substratwahl hängt von Intensität und Dauer der Belastung ab.

• Eine ausreichende Sauerstoffversorgung wird durch:

  • Herz-Kreislauf- und Atemanpassung

  • Effiziente O₂-Abgabe im Gewebe

  • Myoglobin und ggf. Milzkontraktion
    sichergestellt.

13.3. Beschreiben Sie die Anpassungen des Herz-Kreislauf-Systems (einschließlich des pulmonalen Kreislaufes) an motorische Belastungen!

Perfusion, Leistungsanpassung

• Lunge erhält Blut aus zwei Kreislaufsystemen

• Lungenkreislauf

• Bronchialkreislauf

• Lungenkreislauf:

• nur ein Organ: Lunge

• aus rechtem Ventrikel

• Alveolarkapillaren

• Gasaustausch

• Bronchialkreislauf:

• Zweig aus systemischer Zirkulation

• aus linkem Ventrikel

• Versorgung Atemwege und anderer Strukturen der Lunge

• Versorgung viscerale Pleura bei Pferd, Rind, Schwein und Schaf

(nicht bei Hund, Katze oder Affe)

Pulmonale Blutgefäße

• Alveolargefäße

• dünnwändige Kapillaren

• perfundieren Alveolarsepten

• Druckschwankungen durch Atemzüge ausgesetzt

• Extra-alveoläre Gefäße

• Lungenarterien, -Venen, -Arteriolen, -Venolen

• liegen zusammen mit Bronchien in lockerem

Bindegewebe

• Druckschwankungen innerhalb des Bindegewebes

ausgesetzt

Pulmonaler Blutdruck < systemischer Blut-

druck (ca. 1/10):

• pulmonaler arterieller Druck

o systolischer Druck: 25 mmHg, diastolischer

Druck: 10 mmHg (Meeresspiegel), im Mittel

15 mmHg

🫀 13.3 Anpassungen des Herz-Kreislauf-Systems an motorische Belastung (inkl. pulmonalem Kreislauf)

Bei körperlicher Belastung passt sich das Herz-Kreislauf-System dynamisch an, um die erhöhte O₂- und Nährstoffversorgung der Muskulatur sicherzustellen und Stoffwechselendprodukte wie CO₂ effizient abzutransportieren.

🔄 1. Zentrale kardiovaskuläre Anpassungen

➡ Trainierte Tiere erreichen größere HZV-Anpassungen durch erhöhtes SV bei relativ niedriger HF.

🧠 2. Kreislaufumverteilung

🫁 3. Anpassungen des pulmonalen Kreislaufs

🩸 4. Verbesserter O₂-Transport im Blut

📈 Zusätzliche Effekte durch Training

✅ Fazit

Die Belastungsanpassung des Herz-Kreislauf-Systems umfasst:

• Erhöhung von Herzfrequenz, Schlagvolumen und Herzzeitvolumen

• Umverteilung des Blutflusses zugunsten aktiver Muskulatur

• Verstärkte Ventilation und Perfusion in der Lunge

• Verbesserte O₂-Abgabe durch hämodynamische und zelluläre Effekte

• Trainingsbedingte Strukturveränderungen erhöhen die Effizienz langfristig

➡ Ziel: Sicherstellung einer bedarfsgerechten O₂-Versorgung und Metaboliten-Entsorgung während körperlicher Aktivität.

13.5. Welche physiologischen Besonderheiten begünstigten die Domestikation der Wiederkäuer? Wo stößt die physiologische Anpassungsfähigkeit bei Hochleistungskühen an ihre Grenzen?

🐮 13.5 Physiologische Besonderheiten der Wiederkäuer und Grenzen der Hochleistungszucht

✅ I. Physiologische Besonderheiten, die die Domestikation der Wiederkäuer begünstigten

Wiederkäuer – v. a. Rinder, Schafe und Ziegen – zeigen Anpassungen, die sie für den Menschen besonders nutzbar und züchtbar machen:

⚠ II. Grenzen der physiologischen Anpassungsfähigkeit bei Hochleistungskühen

Mit steigender Milchleistung (z. B. >10.000 Liter/Jahr) geraten wichtige physiologische Systeme an ihre Belastungsgrenze:

1. Energiemangel in der Frühlaktation

• Problem: Energiebedarf für Laktation > Energieaufnahme durch Futter

• Folge:

  • Negative Energiebilanz

  • Mobilisierung von Körperfett → ↑ NEFA (nicht-esterifizierte Fettsäuren)

  • Gefahr: Ketose, Fettleber

2. Stoffwechselüberlastung

3. Fruchtbarkeitsstörungen

• Lange Zwischenkalbezeiten, schlechte Brunstzyklen

• Zusammenhang mit:

  • Energiemangel

  • hormoneller Dysbalance

  • oxidativem Stress

4. Haltung und Management als kritischer Faktor

• Hochleistungskühe sind stark auf optimale Haltung, Fütterung und Gesundheitskontrolle angewiesen

• Robustheit, Anpassungsfähigkeit an Umweltbedingungen ↓

🟢 Fazit

➡ Ziel moderner Tierzucht: Gleichgewicht zwischen Leistung, Tiergesundheit und Nachhaltigkeit.

壓力的定義與歷史沿革

• Walter Bradford Cannon（1871-1945）

  • 提出「戰或逃反應 (Fight-or-Flight Response)」，描述動物面對威脅時的急性生理應答（1915）。

• Hans Selye（1907-1982）

  • 1936 年：將 Stress 定義為「身體對任何改變要求的非專一性反應」。

  • 1956 年：進一步界定為「無論威脅實際或想像，生物體未能適當回應情緒或物理威脅所造成的後果」。

• 當代廣義定義（Wikipedia）

  • Stress 源自拉丁文 stringere（拉緊），同時指「外在刺激 (Stressors) 所誘發的心理/生理反應」及「由此帶來的身心負荷」。

  • 壓力亦可能是正向、適度且必要的（Eustress）。

  • 口語上「有壓力」常泛指實際或預期的「控制感喪失」。

Eustress 與 Distress

• Eustress（好壓）

  • 刺激性壓力源 → 適度興奮／警覺 ↑，提升學習、專注與生存適應度。

  • 即便高頻或長期，只要能成功應對 → 對身心功能仍屬正面。

• Distress（壞壓）

  • 壓力源被評估為威脅、難以應付 → 長期交感活化、
    \text{Adrenalin}\uparrow,\ \text{Noradrenalin}\uparrow。

  • 專注↓、績效↓、社會退縮、憂鬱；長期導致生理/心理疾病。

• 情緒光譜示意：Happy → Excited → Startled → Worried → Afraid → Ticked-Off → Angry（圖示對應 Eustress∼Distress 轉換）。

中樞整合：下視丘（Hypothalamus）

• 解剖位置：間腦腹側。

• 感受器來源：

  • 體溫、滲透壓、血糖、荷爾蒙、心房伸展等。

• 功能：

  • 整合自主神經、內分泌與行為輸出以維持體內恆定 (Homeostasis)。

  • 「數據章魚 (Data Kraken)」：大量傳入、傳出神經簇匯聚。

壓力生理路徑總覽

• 兩大主軸並行、交互作用：

  1. SAMS (Sympatho-Adreno-Medullary System)

  2. HHN/HPA 軸 (Hypothalamus-Pituitary-Adrenal Axis)

• 目標：於急、慢性時間尺度下動員能量、調節循環、改變免疫與行為。

SAMS：交感-腎上腺髓質系統

• 下視丘 → 延腦 (Medulla oblongata) → 交感節前神經 → 腎上腺髓質。

• 主要遞質：Adrenalin, Noradrenalin（又稱 Catecholamines）。

• 末梢效應（受體分類）：

  • \alpha_1：血管收縮，靜脈回流↑，血壓↑。

  • \beta_1：心跳頻率與收縮力↑ ⇒ 每分鐘輸出量↑。

  • \beta_2：支氣管擴張、骨骼肌血流↑、肝醣分解 (Glycogenolysis)↑、脂解 (Lipolysis)↑。

• 整體結果：

  • 心、腦、骨骼肌氧與葡萄糖供應最大化。

  • 非立即必要功能（消化、腎排泄）暫停。

HHN（HPA）軸：下視丘-垂體-腎上腺皮質

• 三級指揮：

  1. 下視丘：分泌 CRH (Corticotropin-Releasing Hormone) 及 ADH (Vasopressin, 在門脈系統共同促進 ACTH 釋放)。

  2. 垂體前葉 (Adenohypophysis)：CRH 刺激 POMC 裂解 → ACTH (Adrenocorticotropic Hormone) 分泌。

  3. 腎上腺皮質 (Adrenal Cortex)：ACTH 促進糖皮質激素 (Glucocorticoids) 生成，主要為 Cortisol。

• 類固醇合成區域：

  • Zona glomerulosa → Mineralocorticoids (Aldosterone)。

  • Zona fasciculata → Glucocorticoids (Cortisol)。

  • Zona reticularis → Androgens、少量 Estradiol。

• 類固醇生成路徑：

  • 原料 Cholesterol → Pregnenolone → Progesterone → 下游多向分化。

  • 關鍵酶：17-, 21-, 11-Hydroxylase；呈 ACTH／FSH／LH 受體表達差異性。

• 代謝：

  • 主要於肝臟，與硫酸鹽或葡萄醣醛酸結合後，自尿或膽汁排出。

  • 肝病患者 → 類固醇半衰期延長。

Cortisol（糖皮質激素）效應

• 代謝

  • 肝臟：\text{Gluconeogenesis}\uparrow → 血糖↑。

  • 肌肉：蛋白質分解↑；外周組織葡萄糖攝取↓。

  • 脂肪：與 Catecholamines 協同促進 Lipolysis；長期亦可能脂肪重新分布（軀幹肥胖）。

• 心血管：對兒茶酚胺感受性↑ → 血壓↑。

• 免疫抑制：

  • 抑制發炎介質、淋巴細胞增殖。

• 臨床高皮質醇症

  • Cushing′s syndrome：內因性（腦垂體腺腫 85% 或腎上腺腫 15%）或外源性藥物。

  • 體徵：滿月臉、軀幹肥胖、骨質疏鬆、肌肉萎縮、類糖尿病代謝。

  • 犬庫興病 (Canine Cushing)：高齡犬常見；症狀 PU/PD/PP、啤酒肚、皮膚變薄；治療 Trilostane 抑制 Steroid 合成，或手術切除腎上腺腫瘤；注意低皮質醇(Addison)危機。

• 醫用皮質醇類

  • 天然：Hydrocortisone (Cortisol)。

  • 合成：Prednisolone、Prednisone、Dexamethasone 等（效力與作用時間↑）。

  • 廣泛應用於抗發炎、抗過敏、免疫抑制；需注意局部 vs. 全身副作用與患者依從性。

POMC 與衍生胜肽

• POMC (Pro-opiomelanocortin)：垂體、部分中樞神經表達的多功能前體，多段裂解：

  • ACTH：啟動 HHN 軸。

  • β-Endorphin：內源性阿片，鎮痛、提升愉悅與耐壓能力，調節免疫。

  • β-Lipotropin：動員脂質、刺激色素細胞。

  • α/β/γ-MSH (Melanocyte-Stimulating Hormones)：調節色素、食慾、發熱反應。

  • CLIP (Corticotropin-Like Intermediate Peptide)：抑制 Glutamate/GABA，誘導睡眠、促進胰島素分泌。

• 三大壓力應對策略

  1. Fight（主動對抗）

  2. Flight（逃跑）

  3. Camouflage/Freeze（偽裝或僵直）— 部分爬蟲為主策略；哺乳類遇極度威脅可出現 Freeze。

Freeze／Thanatosis（假死）

• 定義：被捕捉或無法逃跑時，以僵硬不動降低捕食者殺戮衝動。

• 特點：

  • 交感與副交感同時活化；心率可驟降。

  • 例：負鼠、野兔、鯊魚被翻身、晕羊 (Myotonic goats)。

壓力誘導變色：綠色蟎蜥 (Anolis carolinensis)

• 顏色—荷爾蒙對照（Greenberg, 2002）：

  • 綠：靜息；正腎上腺素正常。

  • 綠/棕：輕度壓力；Adrenalin + MSH。

  • 棕：中度壓力；MSH↑。

  • 深棕：持續但非致命壓力；Adrenalin + MSH。

  • 深綠斑點或綠棕混雜：致命壓力；兒茶酚胺調節失衡。

壓力對全身系統的整合影響

• 神經內分泌網絡（圖 31）：

  • 下視丘釋放 CRH, GHRH, TRH → 垂前 (HVL) 分泌 ACTH, TSH, GH → 目標腺體：腎上腺皮質、甲狀腺、肝 IGF-1 等。

  • 垂後 (HHL) 釋放 ADH；LC (Locus coeruleus) 交感輸出。

• 代謝症候群路徑（圖 43）：

  • Cortisol↑、Catecholamines↑、RAAS↑ → 胰島素阻抗、脂肪再分配、血壓↑、血凝增加 → 心血管風險飆升。

  • 自主神經失衡 → 心率變異度↓、心律不整↑。

小結

• 壓力反應為生物存活不可或缺的整合性機制，短期可保命，長期若失衡則導致代謝、心血管、免疫與精神疾病。

• 了解 SAMS 與 HHN 軸及其調控，有助於動物醫學與臨床精準治療（如糖皮質激素使用、庫興病診療）。

• POMC 系統及 Freeze/Camouflage 等行為顯示壓力不僅是「戰或逃」，更涵蓋複雜神經行為與演化戰略。