Tři hlavní typy svalové tkáně, porovnat jejich strukturu, funkci a umístění
Poznat vzájemný vztah mezi svazky svalových vláken, svalovými vlákny, myofibrilami a myofilamenty
Úloha T tubulů a sarkoplazmatického retikula ve funkci svaloviny
Mechanismus svalové kontrakce
Na mikrofotografiích rozeznat typy svalové tkáně a popsat jejich funkci
Specializované jednotlivé buňky nebo soubuní obsahující kontraktilní proteiny
Buněčné kontrakce – zdroj pohybu orgánů a těla jako celku
Embryonální původ: u bezobratlých i obratlovců z mezodermu
Jednobuněční živočichové: vzácně kontraktilní vlákna – myonemy (funkce podobná funkci myofibril mnohobuněčných)
Porifera: jednotlivé stažitelné svalové buňky – myocyty
Žahavci: již svalová tkáň, původ z epitelů ekto- a endodermálního původu, soubor buněk s kontraktilními výběžky (myonemy) myoepitel
Kontrakce svalových buněk – interakce myofilament
Tenká filamenta (6-10 nm v průměru, 1µm délka), protein aktin
Tlustá filamenta (cca 15 nm v průměru, 1,5 µm délka), protein myosin II
Myofilamenta v cytoplazmě (= sarkoplazma) uspořádaná, účel: produkce mechanické práce
Cytoplazmatická membrána = sarkolema, hladké endoplazmatické retikulum = sarkoplazmatické retikulum
Příčně pruhovaná (žíhaná svalovina) – buňky vykazují příčné proužkování ve SM
Hladká svalovina – buňky nevykazují příčné pruhování
Příčně pruhovaná svalovina podle lokalizace:
Kosterní svalovina (napojení na kostru)
Žíhaná svalovina viscerální (jazyk, hltan, horní část jícnu)
Srdeční svalovina
Svazky dlouhých (až 30 cm), cylindrických, mnohojaderných buněk o průměru 10 – 100 µm, vykazují příčné pruhování
Kontrakce silná, rychlá, přetržitá, ovládaná vůlí
Jednotlivé, protáhlé, rozvětvené buňky ležící vedle sebe, vykazují příčné pruhování, interkalární disky
Kontrakce silná, rychlá, nepřetržitá, na vůli nezávislá
Skupiny vřetenovitých buněk, nevykazují pruhování
Kontrakce slabá, pomalá, není ovládaná vůlí
Histogeneze: embryonální jednojaderné myoblasty splývají, mnohojaderné myotuby, prodlužování – inkorporací dalších myoblastů; v cytoplazmě – hromadění myofilament, ta se organizují do myofibril; jádra a zbytek cytoplazmy odsunut na periferii
Svalová vlákna:
protáhlé, nevětvící se, cylindrické, mnohojaderné buňky
oploštělá jádra na periferii pod sarkolemou
většina organel a sarkoplazma u pólů jader
v sarkoplazmě četné mitochondrie, glykogenová granula, myoglobin (protein vážící kyslík)
zralá vlákna se nedělí
Hypertrofie: zvětšení objemu buňky
Sval – z pravidelných svazků svalových vláken
Epimysium – zevní pochva obklopující svazky svalových vláken, z hustého vaziva
Perimysium – pochva kolem jednotlivého svazku svalových vláken, husté vazivo, tenká vazivová septa – výběžky epimysia
Endomysium – jemná vazivová pochva kolem sarkolemy, bazální lamina a řídká síť retikulárních vláken
Myofibrila – svazek myofilament obklopený sarkoplazmatickým retikulem s triádami
Krevní zásobení: bohatá kapilární síť probíhající souběžně s vlákny, cévy pronikají vazivovými septy
Kolagenní vlákna šlachy splývají s epimysiem, pronikají do svalu spolu s perimysiem
Svalové buňky se na koncích zužují, četné záhyby sarkolemy
Kolagenní a retikulární vlákna do záhybů, průnik BL, připojení zevně k sarkolemě
Aktinová myofilamenta připojena k vnitřnímu povrchu sarkolemy – upevnění spojení
Podélný řez vlákny (SM): střídání proužků
Tmavší, A-proužky, anizotropní = v polarizovaném světle dvojlomné
Světlé, I-proužky, izotropní = nemění tok polarizovaného světla
I-proužek rozpůlen tmavou příčnou Z-linií
Sarkomera: nejmenší opakující se podjednotka, od jedné Z-linie k druhé, v klidovém stavu cca 2,5 µm
vyplňují sarkoplazmu
dlouhé válcovité svazky filament, uložené rovnoběžně s dlouhou osou svalového vlákna, pravidelně parakrystalicky hexagonálně uspořádané
1-2 µm v průměru
řetězec sarkomer propojených svými konci
paralelní řazení sarkomer v sousedních myofibrilách – vzhled příčného pruhování svalového vlákna
1 µm dlouhá, průměr cca 8 nm
Složení: aktin, tropomyozin, troponin
Vláknitý F-aktin:
tvoří dvojitou šroubovici
vzniká polymerizací globulárního G-aktinu (monomér G-atinu v průměru 5,6 nm)
vlákno F-aktinu polarizované
každá molekula G-aktinu má vazebné místo pro myozin
Tropomyozin:
dlouhá, tenká polypeptidová dvojitá šroubovice
obtáčí se kolem aktinové dvojšroubovice
uložena v brázdě na povrchu, překlenuje 7 monomerů G-aktinu
Komplex tří globulárních proteinů
Troponin T (TnT) – připojuje komplex ke specifickému místu na tropomyozinové molekule
Troponin C (TnC) – váže kalciové ionty
Troponin I (TnI) – inhibuje interakci mezi aktinem a myozinem
Délka 1,6 µm, v průměru 15 nm
Složení: myozin typu II, dlouhý polypeptid tvaru golfové hole, 2 těžké řetězce a 2 páry řetězců lehkých (spojené s hlavičkou)
dlouhá tyčinkovitá část – tvořena šroubovicí ze dvou polypeptidových řetězců; na tyčinkovité části 2 místa, kde se molekula ohýbá
globulární část, vazebné místo pro ATP, vazebné místo pro aktin, ATPázová aktivita
Tlusté myofilamentum: několik stovek myozinových molekul uspořádaných do svazků, molekuly ve svazku posunuty, globulární části tvoří šroubovici na povrchu
I-proužky: pouze tenká filamenta
Z-linie (= telofragma, Z-disk) – tmavá linie půlící I-proužek, hlavní protein α-aktinin – zakotvení jednoho konce tenkých filament, udržení jejich prostorového uspořádání
Tenká filamenta – směřují do středu sarkoméry
A-proužek: tmavý, uprostřed sarkoméry, lokalizace tlustých filament
H-proužek: uprostřed A-proužku světlejší centrální oblast, pouze tyčinkovité části myozinových molekul
M-linie (= mezofragma) – půlí H-proužek, střed sarkoméry, udržuje na místě tlustá filamenta
Tlustá filamenta ve středu každé sarkoméry, překrývají volné konce tenkých filament
Interakce mezi globulárními částmi myozinových molekul (tlustá filamenta) a volnými konci tenkých filament → svalová kontrakce
zajištují stabilní uspořádání myofilament v myofibrilách (znázornění imunohistochemickými metodami)
α-aktinin – v Z-linii, zakotvení tenkých myofilament
nebulin- neelastický protein, uložený podél tenkých myofilament, stejná délka, parakrystalické uspořádání
titin (connectin)– dlouhé elastické molekuly, připojují konce tlustých filament k Z-linii
myomezin – v M-linii, laterální spojky mezi sousedními tlustými myofilamenty
C protein – zajištění pravidelného uspořádání myozinových filament, uložený v páscích paralelně s M linií
Kreatinkináza – enzym, katalyzuje vznik ATP nezbytného pro svalovou kontrakci, v oblasti M-linie
Junqueira L. C., Carneiro J. Basic Histology. Text and Atlas
Kerr J. B. Atlas of Functional Histology
Malínský J., Lichnovský V., Michalíková Z. Přehled histologie člověka v obrazech, I. díl
Ross M. H., Kaye G. I., Pawlina W. Histology. A Text and Atlas
Ross M. H., Pawlina W., Barnash T. A. Atlas of Descriptive Histology
Na povrch svalového vlákna v místě motorické ploténky přiváděn nervový impuls
Neuromuskulární spojení
v sarkoplazmě svalových vláken, hladké endoplazmatické retikulum
Specializace na segregaci kalciových iontů
rozvětvené cisterny a tubuly obklopující jednotlivé myofibrily, tubuly orientovány longitudinálně ve svalovém vláknu, anastomózují v oblasti H proužku
Terminální cisterny – příčně uložené rozšířeniny sarkoplasmatického retikula, na úrovni spojení A a I proužku, na každé straně T tubulu
Příčné tubuly (T tubuly) – tubulární invaginace sarkolemy penetrující do svalového vlákna v oblasti spojení mezi A a I proužkem, na povrchu myofibril
Triáda: specializovaný komplex 2 terminální cisterny a 1 T tubulus, význam pro zahájení svalové kontrakce
Glykogen – granula, nahromaděná mezi myofibrilami na úrovni I proužku, zásoba energie pro svalovou kontrakci
Kapénky lipidů v sarkoplazmě – přibývají s věkem
Myoglobin – protein podobný hemoglobinu, schopný vázat kyslík, ve vysokých koncentracích – tmavě červené zbarvení svalů
Morfologické, histochemické a funkční hledisko → červená, bílá a smíšená vlákna
Rozdíl v obsahu myoglobinu, počtu mitochondrií a rychlosti kontrakce
velké množství myoglobinu a mitochondrií, četné kapiláry, méně myofibril v tenkých svazečcích
odpověď na nervovou stimulaci pomalá a vytrvalá – pomalá vlákna
př. dýchací svaly, extenzory páteře
méně myoglobinu a mitochondrií, méně kapilár, více myofibril rozložených difúzně, hodně glykogenu
rychlá reakce krátkou prudkou kontrakcí – rychlá vlákna
př. převažují v okohybných svalech
"Klouzavý mechanismus" – zasouvání tenkých aktinových myofilament mezi tlustá myozinová myofilamenta, myofilamenta si zachovávají původní délku –NEZKRACUJÍ SE!
Kontrakce: signál z nervové soustavy → interakce aktinu a myozinu; myozinové hlavičky se posunují po aktinovém filamentu v opakovaných cyklech připojení a odpojení, posun vláken a stah sarkoméry, po úplném stahu: myozinové hlavy se odpojí od aktinových vláken a dojde k uvolnění stahu
Relaxovaný sval: aktin a myozin se nemůže spojovat, vazebná místa pro aktin na myozinových hlavičkách blokována přítomností troponin-tropomyosinových komplexů na F-aktinových vláknech
Motorické nervové vlákno přivádí na motorickou neuromuskulární ploténku vzruch → uvolnění mediátoru acetylcholinu → depolarizace sarkolemy
Depolarizace se šíří přes T-tubuly k sarkoplazmatickému retikulu (SR) v oblasti triády.
Depolarizace membrán → otevření iontových kanálů membrán SR → uvolnění kalciových iontů z terminálních cisteren do sarkoplazmy
Vazba kalciových iontů na troponin (na TnC) → změna prostorové konfigurace troponin–tropomyozinového komplexu → vtažení tropomyozinu hlouběji mezi molekuly F-aktinu → uvolnění vazebných míst na aktinovém myofilamentu pro myozinové hlavičky → vazba myozinové hlavičky na aktinové filamentum
Myozinová hlavička se nakloní, současně posune tenkým aktinovým filamentem (aktin vázaný ke globulární hlavici myozinu) směrem do středu sarkomery.
Energie potřebná pro ohyb a posun: ATP → vazba na hlavičku myozinu → ATP štěpen ATP-ázou na ADP a pyrofosfát, uvolnění energie
Myozinová hlavička se odpojí od tenkého aktinového filamentu a vrátí se do své původní pozice.
Cyklus: připojení – náklon a záběr – odpojení – návrat probíhá, dokud jsou kalciové ionty
Zastavení impulsu → konec depolarizace → kalciové ionty ze sarkoplazmy zpět do sarkoplazmatického retikula.
Obnova konfigurace troponin-tropomyosinového komplexu
Pasivní návrat filament do relaxovaného stavu
Na povrch svalového vlákna v místě motorické ploténky přiváděn nervový impuls
Neuromuskulární spojení
Sarkoplazmatické retikulum
v sarkoplazmě svalových vláken, hladké endoplazmatické retikulum
Specializace na segregaci kalciových iontů
rozvětvené cisterny a tubuly obklopující jednotlivé myofibrily, tubuly orientovány longitudinálně ve svalovém vláknu, anastomózují v oblasti H proužku
Terminální cisterny – příčně uložené rozšířeniny sarkoplasmatického retikula, na úrovni spojení A a I proužku, na každé straně T tubulu
Sarkolema
Příčné tubuly (T tubuly) – tubulární invaginace sarkolemy penetrující do svalového vlákna v oblasti spojení mezi A a I proužkem, na povrchu myofibril
Triáda: specializovaný komplex 2 terminální cisterny a 1 T tubulus, význam pro zahájení svalové kontrakce
Glykogen – granula, nahromaděná mezi myofibrilami na úrovni I proužku, zásoba energie pro svalovou kontrakci
Kapénky lipidů v sarkoplazmě – přibývají s věkem
Myoglobin – protein podobný hemoglobinu, schopný vázat kyslík, ve vysokých koncentracích – tmavě červené zbarvení svalů
Morfologické, histochemické a funkční hledisko → červená, bílá a smíšená vlákna
Rozdíl v obsahu myoglobinu, počtu mitochondrií a rychlosti kontrakce
Červená vlákna (oxidativní, pomalá):
velké množství myoglobinu a mitochondrií, četné kapiláry, méně myofibril v tenkých svazečcích
odpověď na nervovou stimulaci pomalá a vytrvalá – pomalá vlákna
př. dýchací svaly, extenzory páteře
Bílá vlákna (glykolytická, rychlá):
méně myoglobinu a mitochondrií, méně kapilár, více myofibril rozložených difúzně, hodně glykogenu
rychlá reakce krátkou prudkou kontrakcí – rychlá vlákna
př. převažují v okohybných svalech
Smíšená vlákna (oxidativně glykolytická, rychlá)
"Klouzavý mechanismus" – zasouvání tenkých aktinových myofilament mezi tlustá myozinová myofilamenta, myofilamenta si zachovávají původní délku –NEZKRACUJÍ SE!
myozinové hlavičky se posunují po aktinovém filamentu v opakovaných cyklech připojení a odpojení, posun vláken a stah sarkoméry,
po úplném stahu: myozinové hlavy se odpojují od aktinových vláken a dojde k uvolnění stahu
aktin a myozin se nemůže spojovat, vazebná místa pro aktin na myozinových hlavičkách blokována přítomností troponin-tropomyosinových komplexů na F-aktinových vláknech
Motorické nervové vlákno přivádí na motorickou neuromuskulární ploténku vzruch → uvolnění mediátoru acetylcholinu → depolarizace sarkolemy
Depolarizace se šíří přes T-tubuly k sarkoplazmatickému retikulu (SR) v oblasti triády.
Depolarizace membrán → otevření iontových kanálů membrán SR → uvolnění kalciových iontů z terminálních cisteren do sarkoplazmy
Vazba kalciových iontů na troponin (na TnC) → změna prostorové konfigurace troponin–tropomyozinového komplexu → vtažení tropomyozinu hlouběji mezi molekuly F-aktinu → uvolnění vazebných míst na aktinovém myofilamentu pro myozinové hlavičky → vazba myozinové hlavičky na aktinové filamentum
Myozinová hlavička se nakloní, současně posune tenkým aktinovým filamentem (aktin vázaný ke globulární hlavici myozinu) směrem do středu sarkomery.
Energie potřebná pro ohyb a posun: ATP → vazba na hlavičku myozinu → ATP štěpen ATP-ázou na ADP a pyrofosfát, uvolnění energie
Myozinová hlavička se odpojí od tenkého aktinového filamentu a vrátí se do své původní pozice.
Cyklus: připojení – náklon a záběr – odpojení – návrat probíhá, dokud jsou
Zastavení impulsu → konec depolarizace → kalciové ionty ze sarkoplazmy zpět do sarkoplazmatického retikula
Obnova konfigurace troponin-tropomyozinového komplexu
Pasivní návrat filament do relaxovaného stavu
Histogeneze: mezodermální buňky embryonální srdeční trubice se řadí do řetězce, tvoří mezi sebou specializovaná spojení, často se větví a vážou se k buňkám v sousedním řetězci
Kardiomyocyty:
Dlouhé, větvící se buňky, jedno nebo dvě ovoidní centrálně umístěná jádra; délka buněk 85-120 µm, v průměru 15 µm
V sarkoplazmě u pólů jádra četné mitochondrie (v řadách mezi myofilamenty), glykogenová granula, malé množství lipofuchsinu,
lipidové kapénky – hlavní srdeční palivo
Uspořádání aktinových a myozinových myofilament – žíhání
Endomysium – vazivo s hustou kapilární sítí
Sarkoplazmatické retikulum a systém T-tubulů
méně pravidelné uspořádání, nerozděluje myofilamenta do oddělených svazků
T-tubuly v oblasti Z-linie, většinou spojeny s jednou dilatovanou cisternou SR → dyády
Jedinečné histologické struktury srdeční svaloviny
Příčné linie mezi svalovými buňkami
Schodovité uspořádání
Transverzální (kolmo k ose kardiomyocytu) a laterální oblast (rovnoběžně s průběhem myofibril)
Specializované spojovací komplexy
Fascia adherens
struktura podobná zonula adherens
v transverzální části komplexu
ukotvení aktinových filament koncových sarkomér (hemi Z-linie)
Maculae adherentes (desmosomy)
v transverzální části
funkce: váže buňky k sobě, brání odtržení během kontrakcí
Nexy (gap junctions)
v laterální části
zajištění komunikace mezi buňkami a koordinace jejich funkcí
plynulý tok iontů, řetězce jednotlivých buněk se chovají jako syncytium, kontrakční signál může probíhat rychle ve vlnách od buňky k buňce, fungování jako celek
Uspořádání myofilament jako u kosterní svaloviny, na buněčné úrovni kontrakce v zásadě stejná
Kardiomyocyty pracovní (kontraktilní) – v myokardu
Kardiomyocyty vzrušivé (nekontraktilní)
součást převodního aparátu srdce (sinusový uzlík, sinoatriální uzlík, Hissův svazek a Purkyňova vlákna)
Schopnost tvořit impulsy a rozvádět je
Nízký počet myofibril, náhodné uspořádání, hodně glykogenu, hojné nexy,
chybí T-tubuly a interkalární disky
Kontrakce:
Spontánně ve vlastním rytmu
Inervace autonomními nervy, axony zakončeny v blízkosti kardiomyocytů, ale ne synapse, autonomní stimul neiniciuje kontrakci, ale urychlí nebo zpomalí vlastní autonomní rytmus
Sinoatriální uzlík – soubor specializovaných kardiomyocytů, iniciující stimul pro kontrakci
Purkyňova vlákna – specializované buňky, které předávají stimul, stimul předáván systémem nexů mezi sousedními buňkami; buňky často dvojjaderné, velké, světlé, pod endokardem
Histogeneze: z mezodermu ve stěnách vyvíjejících se dutých orgánů kardiovaskulárního, zažívacího, močového a pohlavního systému, během diferenciace se buňky prodlužují a hromadí se v nich myofilamenta
Hladké svalové buňky:
Protáhlé vřetenovité buňky, nejširší ve střední části, k okrajům se zužují, průměr cca 6 µm, délka 20 µm (v malých cévách) až 500 µm (v děloze v těhotenství)
Každá buňka obklopena bazální laminou a sítí retikulárních vláken
Buňky jednotlivě, drobné svazky nebo silné vrstvy
Jádro v nejširší části, při kontrakci se hranice buněk zvlní a jádro zprohýbá nebo získá tvar vývrtky
Kolem pólů jader četné mitochondrie, volné ribozomy, Golgiho komplex, sarkoplazmatické retikulum vyvinuto málo
svazky myofilament se v buňkách šikmo kříží, tvoří mřížovitou strukturu
Tenká filamenta obdobná jako v žíhané svalovině
dvojitá šroubovice F-aktinu, obtočená molekulou tropomyozinu,
troponinový komplex chybí, kalciové ionty váže kalmodulin
Stabilní, zakotvená aktininem k denzním tělístkům, ta připojena k buněčné membráně
Tlustá filamenta
Jiný typ myozinu, málo stabilní, globulární části uspořádány téměř po celé délce filamentu, oblast bez globulární části je na konci filament
Intermediální filamenta
Průměr kolem 10 nm
Křižují cytoplazmu (síť)
Hlavní protein desmin, ve svalstvu cév i vimentin
Denzní tělíska
Připojená k sarkolemě
Volně v sarkoplazmě
Oba typy funkcí analogické Z-linii
Upínají se zde aktinová myofilamenta i desminová intermediální filamenta
membrána netvoří, pod buněčnou membránou četné pinocytotické vezikuly – kaveoly. Pomáhají při příjmu a uvolňování kalciových iontů.
Četné nexy – komunikace mezi sousedními buňkami
Aktinová a myozinová vlákna zde nejsou parakrystalicky uspořádaná
ale i zde kontrakce buňky – výsledek vzájemného posunu myofilament
Rozsah překryvu aktinu větší, možná větší kontrakce
Hladká svalovina se zkracuje pomaleji, ale vydatněji (cca na 1/3 své délky)
Zvýšená koncentrace kalciových iontů – nezbytná pro zahájení kontrakce
Komplex kalmodulinu a kalciových iontů
Aktivace myozinkinázy
Fosforylace myozinu
Fosforylovaný myozin může reagovat s aktinem
Vazba kontraktilních proteinů a systému denzních tělísek na buněčnou membránu
Kontrakce, vřetenovitý tvar buňky se mění na sférický (klouzající aktinová filamenta přitahují denzní tělíska blíž k sobě, buňka se zkracuje)
Hladká svalovina není ovládaná vůlí
Schopnost spontánní kontrakce
Stimulace kontrakce obvykle autonomními (vegetativními) nervy
Motorické ploténky zde nejsou
Sympatická (adrenergní) a parasympatická (cholinergní) zakončení – mají antagonistický (reciproční) účinek
Schopnost nejen kontrakční, ale i sekreční aktivity
Vyvinuté GER, GA
Secernace kolagenu, elastinu, proteoglykanů
Viscerální – intermediální filamenta obsahující desmin, četné nexy, chudé nervové zásobení, fungování jako syncitium, pomalá kontrakce ve vlnách, (ve stěnách dutých orgánů – uterus, ureter…)
Vaskulární – desmin i vimentin, vlny kontrakce lokalizované, nejsou trvalé
Mozaikovitá – bohaté nervové zásobení, buňky mohou fungovat i jednotlivě, přesná, odstupňovaná kontrakce, (v oční duhovce)
Kosterní svalovina
Schopnost omezené regenerace
Satelitové buňky (vřetenovité buňky, jedno centrálně umístěné jádro)
Těsně přimknuty k povrchu svalového vlákna, v BL
Inaktivní myoblasty, aktivace při poranění apod.
Srdeční svalovina
Satelitové buňky nepřítomny
Poškozené místo se hojí vazivovou jizvou
Hladká svalovina
Dobrá schopnost regenerace
Poškození – proliferace a diferenciace jednobuněčných hladkých svalových buněk