Kap 11 populasjoner og evolusjonære forandringer

Kapittel 11: populasjoner og evolusjonære forandringer

Hovedinnhold:

Mutasjoner, genetisk drift, Hardy-Weinbergs likevekt, artsdannelse, barrierer for reproduksjon, fylogenetiske trær

Viktige begreper:

Fitness, allel, fenotype, genotype, nøkkelart, naturlig utvalg, seleksjon, allelfrekvens, genreservoar, flaskehalseffekten, grunnleggereffekten. Genflyt, hardy-weinbergs likevekt, sympatrisk og allopatrisk artsdannelse, polyploidi, hybrider, reproduktive barrierer, prezygotisk, postzygotisk, rRNA, domene, genfamilie, globin

Populasjonsgenetikk

Allelfrekvens: handler om hvor ofte den utgaven av genet er representert i en populasjon.

Genreservoar: samlede mengde gener og alleler i en populasjon

Mikroevolusjon kan derfor defineres som forandring i frekvensen av gener i genreservoaret.

Dominant allel er ikke alltid vanligst i en populasjon

-              «dominant, recessiv» handler kun om hvordan allelene virker sammen

-              Ulike miljøer selekterer for ulike fenotyper

-              Innavl kan gjøre recessive eller skadelige alleler vanligere enn forventet.

o   For eksempel i isolerte samfunn. Det handler ikke om søsken, men om familie lenger tilbake i tid.

-              Genetisk drift handler om at tilfeldige hendelser kan påvirke allelfrekvens.

Populasjonsgenetikk er studiet av hvordan populasjoners genreservoar forandres over tid.

Mutasjoner

Er en grunn til at genene i en populasjon forandrer seg over tid. Mutasjoner kan skyldes:

-              DNA-kopiering ikke er perfekt.

-              Skader i DNA

Dette kan resultere i et nytt allel.

Skal neste generasjonen få denne genvarianten, må mutasjonen skje i en kjønnscelle.

-              Nye gener og alleler oppstår via modifisering av noe allerede eksisterende.

-              Mutasjoner skaper genetisk variasjon gjennom punktmutasjoner, genmutasjoner og kromosommutasjoner.

Naturlig seleksjon øker genfrekvensen i en populasjon. Sjansen øker dersom genet gir en fordelaktig fenotype.

De fleste mutasjoner er negative eller fører ikke til noen endring, derfor selekteres de bort over tid.

Genetisk drift i små populasjoner – tilfeldighetens kraft

Jo større populasjon, jo mindre betyr tilfeldigheter

Genetisk drift: når tilfeldige hendelser avgjør frekvens av genet i en populasjon. Det fører til evolusjon av populasjonen ved tilfeldigheter, ikke naturlig utvalg.

Påvirker mindre populasjoner mest.

Genetisk drift har to former:

-              Flaskehalseffekten

-              Grunnleggereffekten

Flaskehalseffekten og Grunnleggereffekten

Flaskehalseffekten:

Naturkatastrofer eller andre katastrofer kan føre til at populasjonen blir drastisk redusert. Da blir ikke individene selektert på bakgrunn av genvarianter (egenskaper), men tilfeldigheter.

Da kan nye generasjoner oppstå med mindre genetisk mangfold enn den opprinnelige.

-              Endringer i allelfrekvens og genreservoar

Grunnleggereffekten:

Når få individer i en populasjon inntar ett nytt område. Da endrer allelfrekvensen seg fordi individene ikke er representative for den originale populasjonen.

-              Grunnlegger den nye populasjonen og allelfrekvensen dens.

Genflyt

Betegnelse av gener mellom to populasjoner. Skjer når individer vandrer/migrere mellom forskjellige populasjoner.

Hardy-Weinbergs likevekt

Vi tar utgangspunkt i ett bestemt gen og gjør utregninger ut ifra genotype- og allelfrekvens for dette genet.

Kan bruke likevekten for å se om det pågår seleksjon i populasjonen, altså om egenskaper påvirker fitness eller ikke.

Summen av genotypefrekvensen er alltid 1: p^2 + 2pq + q^2 = 1

-              P^2 = frekvens av homozygot dominant

-              2pq = frekvens av heterozygot

-              Q^2 = frekvens av homozygot recessiv

Likningen forteller oss også noe om allelfrekvensen: p + q = 1

For at likningen skal være i likevekt må disse kriteriene oppfylles:

-              Naturlig seleksjon eksisterer ikke

-              Ingen forskjeller i reproduktiv suksess

-              Ingen mutasjoner

-              Stor populasjon -> utelukker genetisk drift

-              Ingen innvandring eller utvandring -> ingen genflyt

Likevekten er derfor et hypotetisk scenario og vi har aldri funnet en populasjon som er i likevekt.

Dannelse av en ny art

Artsdannelse: nye arter oppstår. Det kan forekomme endringer i få eller mange gener, og kan skje over lengere eller kortere tid.

Sympatrisk og allopatrisk artsdannelse

Kan ikke skje genflyt. Da kan det oppstå ulike mutasjoner i populasjonene, og nye arter kan oppstå.

Allopatrisk artsdannelse:

Skjer når populasjonene er geografisk isolert fra hverandre. Da kan de evolvere i forskjellige retninger. Etter hvert kan de ikke reprodusere på tvers av populasjonene.

Vi kan for eksempel se det gjennom kontinentaldrift. Alle kontinenter hang sammen i superkontinentet Pangea før. Kontinentene ble lagd, noe som førte til genetisk drift, og isolering av populasjoner.

-              Darwins finker

Sympatrisk artsdannelse:

Skjer når den gamle og nye arten er i geografisk kontakt.

Denne er vanskeligere å forklare, fordi artene kan utveksle gener. For at det skal oppstå må det være noen reproduktive barrierer mellom populasjonene som hindrer genflyt. Det kan skje ved polyploidi, seksuell seleksjon eller endring av habitat.

-              Preferanser: seksuell seleksjon (utseendemessig, pleiotropi – utseende kan kobles til andre egenskaper) + ulik nisje (ulike habitater – samme geografisk område, men forskjellige steder der, for eksempel en stokk – ressursfordeling + realisert nisje er forskjellig innad i en art. Noen er mer tilpasset ett bestemt sted i et geografisk område.)

Polyploidi: brukes om arter som har høyere antall kromosmer enn foreldrearten. Kromosomsettet kan komme fra samme art, eller forskjellige arter. Vanligvis halveres kromosom antallet under meiose, men det kan oppstå feil. For eksempel gjennom mutasjoner i spindelen. Avkommet får da to ganger så mange kromosomer, eller blir triploid osv.

-              Vanligst hos planter fordi de kan reprodusere seg aseksuelt. Dersom det skjer en feil, vil det enkelt skje en økning i kromosomene.

-              Autopolyploidi: meiosefeil (mutasjon i spindelen), inne i en organisme

-              Allopolyploidi: kromosmer fra to eller flere arter gir opphav til en ny art.

o   Hybridisering og avvik i meiose

Befruktning mellom individer av ulik art, men med likt antall kromosomer kan lage en ny art.

-              Hybrider: individer dannet etter krysning mellom to ulike arter. Det er vanligere i plantelivet. Muldyr er et eksempel.

o   Hybrid sammenbrudd: andre generasjonen av hybrider kan ikke reprodusere.

Barrierer for reproduksjon

Biologisk artsbegrepet: individer fra samme art kan reprodusere seg sammen og få fertilt avkom.

Barrierer for reproduksjon gjør at individene i en populasjon ikke kan reprodusere seg selv med hverandre. Det kan for eksempel handle om at de ikke er kjønnsmodne samtidig, eller mekaniske reproduktive barrierer.

Fører til mangel på genflyt.

I allopatrisk artsdannelse kommer reproduktive barrierer som et biprodukt av at evolusjon har skjedd.

I sympatrisk artsdannelse er det en reproduktiv barriere som isolerer populasjonen.

Vi skiller mellom to former:

-              Prezygotisk: kjønnscellene kan ikke befruktes, eller møtes aldri. Før befruktning av egget.

o   For eksempel: habitat, tid, atferd, mekanisk eller gamet.

-              Postzygotisk: virker fordi den befruktede zygoten blir en spontanabort, eller at avkommet får redusert fruktbarhet.

o   For eksempel: redusert levedyktighet for hybridene, sterilitet eller neste generasjon ikke er levedyktige.

Skunk: liker å pare seg på forskjellige tider av året – prezygotisk

Fugl: barriere i atferd og utseende – prezygotisk

Snegler: mekaniske barrierer pga. morfologi.

Hybrid sammenbrudd: andre generasjonen av hybrider kan ikke reprodusere.

Gametisolasjon: gametene kan ikke treffe hverandre.

Noen ganger har artene ufullstendig reproduktive barrierer. Da kan de oppstå hybridsoner. En hybridsone er område hvor to forskjellige arter hybridiserer, eller lager hybrider.

Hybrider kan skape problemer når man skal forvalte populasjoner med utrydningstruede arter. Dette er fordi de kan pare seg med en annen art. Da blandes genmaterialet.

Genetisk analyse – hva skjer med genlagrene

DNA materiale gir informasjon om systematikken, og dokumentasjon på mikroevolusjon.

Ribosomalt RNA (rRNA) er viktig i proteinsyntesen. Hvordan det har oppstått endringer i rRNA-gensekvensene hos organismer danner grunnlaget for domenene: eukaryoter, erkebakterier og bakterier.

Fylogenetiske trær viser slektskap mellom arter

Fylogenetiske trær/stamtrær: viser linjer av evolusjonære avstamninger for arter, organismer eller gener fra en felles stamfar. Hypoteser om evolusjonært slektskap. Lengden på grenene gir informasjon om tid.

-              Viser konvergent evolusjon

Rettsgenetisk analyse: interessert i steder der det er store endringer i genmateriale. For eksempel ukodene seksjoner. Mutasjoner som får bli med videre, fordi de ikke er nødvendige å reparere. DNA-analyse og STR-analyse (Short term tandem repeats) – Repeterte nukleotidsekvenser.

-              Man burde finne områder som endrer seg mindre – gener, og deretter genene som endrer seg lite.

Molekylær klokke: kan si noe om hvor ofte mutasjoner skjer, og deretter når den har skjedd. Sammenlikner datasett.

-              Kan brukes til å datere evolusjonære hendelser.

o   For eksempel når to arter splittes fra en felles forfar.

-              For eksempel en gensekvens med en kjent mutasjonsrate: antall mutasjoner gir en indikasjon på hvor lenge siden genet oppsto.

o   Kan videre gi informasjon om miljøforhold på ett gitt tidspunkt eller brukes til hypoteser om nåe en art har oppstått.

Man ser etter likheter i DNA-sekvenser og bruker det til å sette fram hypoteser om systematikk, slektskap og evolusjon. Det hjelper også med å skille arter fra hverandre

-              Jo likere to DNA sekvenser er, jo nærmere antar vi at de er beslektet. Det bygger på det vitenskapelige prinsippet om pasimoni. Vi velger de enkle forklaringene.

Begreper for å beskrive og lese et fylogenetisk tre:

Monofyletisk: gruppe der alle deler samme stamfar, alle etterkommere er med

Parafyletisk: alle deler felles stamfar, men ikke alle etterkommere er tatt med

Polyfyletisk: stammer fra ulike forfedre.

-              Man går ut ifra datasettet man står ovenfor.  

Artsdannelse bygger ofte på reproduktive barrierer og at artene ikke kan utveksle gener. Gener overføres vertikalt. Likevel er ikke det alltid tilfellet, bakterier bl.a. kan dele gener på tvers av arter, altså horisontalt. Da kan det være vanskelig å lage stamtre.

Leddyr er en artsrik klasse. Insektene har en mutasjon i et gen, ubx, som gjør at dannelse av bein på den bakre delen av kroppen forhindres.

En genfamilie er en gruppe gener som har lignende sekvenser og relaterte funksjoner. De har oppstått fordi genene har duplisert seg og blir etterfulgt av mutasjon.

-              For eksempel globinproteinene, som transporterer oksygen. Hemoglobin er det menneskene har, og består av 4 subenheter: 2 alfaglobinkjeder og 2 betaglobinkjeder. Vi finner det i blodet vårt.

o   Myoglobin har enda større evne til å ta opp oksygen, og er et enkelt molekyl i muskelcellene. Hemoglobin og myoglobin samarbeider.

-              Man ville kanskje trodd at hemoglobin forsvant med evolusjonen siden myoglobin gjør jobben bedre. Likevel har hemoglobin andre fordeler også: kan ta opp 4 O2 molekyler, fraktes med blodet og kan frakte andre stoff.

Man har analysert Betaglobinkjedene og sett hvor mange aminosyrer de har i forskjellige dyr. Mennesker og aper har ganske like aminosyrer i proteinet. Det er et bevis på at de er nærmere evolusjonært enn for eksempel mennesket og fuglen