Appunti sul Potenziale d'Azione

Potenziale d'Azione

Il Potenziale d'Azione

• Il potenziale d'azione è un fenomeno fondamentale nella fisiologia delle cellule eccitabili, come i neuroni e le cellule muscolari.

• Definizione: Una rapida e transitoria variazione del potenziale di membrana, che si propaga lungo la membrana cellulare.

• Valori tipici:

  • Potenziale di riposo: circa -70 mV

  • Soglia: valore di depolarizzazione necessario per innescare il potenziale d'azione (circa -55 mV)

  • Picco: +30 mV a +40 mV

Nervi con Assoni Giganti

• Assoni giganti: Alcune specie, come il calamaro, possiedono assoni di diametro molto grande (fino a 1 mm).

• Funzione: Questi assoni giganti permettono una conduzione molto rapida del potenziale d'azione.

• Esempio nel calamaro: L'assone gigante controlla la propulsione a getto d'acqua.

Fasi del Potenziale d'Azione

• Fase 1: Depolarizzazione

  • Il potenziale di membrana diventa meno negativo.

  • Causata dall'apertura dei canali per il sodio (Na^+, PNa), che permette l'ingresso di Na^+ nella cellula.

• Fase 2: Ripolarizzazione

  • Il potenziale di membrana ritorna verso il valore di riposo.

  • Causata dall'inattivazione dei canali per il sodio e dall'apertura dei canali per il potassio (K^+, PK), che permette la fuoriuscita di K^+ dalla cellula.

• Fase 3: Iperpolarizzazione Postuma

  • Il potenziale di membrana diventa temporaneamente più negativo del potenziale di riposo.

  • Causata dal protrarsi della fuoriuscita di potassio dalla cellula.

Basi Ioniche del Potenziale d'Azione

• Potenziale di equilibrio del sodio (E_{Na}): Il potenziale a cui il flusso di Na^+ attraverso la membrana è nullo.

• Potenziale di equilibrio del potassio (E_K): Il potenziale a cui il flusso di K^+ attraverso la membrana è nullo.

• Modificazioni del potenziale di membrana:

  • Depolarizzazione: Variazione verso valori meno negativi.

  • Ripolarizzazione: Ritorno al potenziale di riposo.

  • Iperpolarizzazione: Spostamento verso valori più negativi.

Periodi Refrattari

• Periodo refrattario assoluto:

  • Un periodo durante il quale è impossibile generare un nuovo potenziale d'azione, indipendentemente dall'intensità dello stimolo.

  • Causato dall'inattivazione dei canali per il sodio.

• Periodo refrattario relativo:

  • Un periodo durante il quale è possibile generare un nuovo potenziale d'azione, ma solo con uno stimolo di intensità maggiore del normale.

  • Causato dalla parziale inattivazione dei canali per il sodio e dall'aumentata permeabilità al potassio.

Canali Voltaggio-Dipendenti

• Canali per il sodio voltaggio-dipendenti:

  • Sono dotati di due porte: una porta di attivazione e una porta di inattivazione.

  • A riposo, la porta di attivazione è chiusa e quella di inattivazione è aperta.

  • Durante la depolarizzazione, entrambe le porte si aprono, permettendo l'ingresso di Na^+.

  • Dopo circa 1 ms, la porta di inattivazione si chiude, bloccando l'ulteriore ingresso di Na^+.

• Canali per il potassio:

  • Si aprono più lentamente in risposta alla depolarizzazione.

  • Permettono la fuoriuscita di K^+, contribuendo alla ripolarizzazione.

Feedback Positivo e Negativo

• Feedback positivo (Sodio):

  • La depolarizzazione causata dall'ingresso di Na^+ apre altri canali per il sodio, aumentando ulteriormente l'ingresso di Na^+. Questo continua fino a quando la porta di inattivazione del canale per il sodio si chiude.

• Feedback negativo (Potassio):

  • La depolarizzazione stimola l'apertura dei canali per il potassio, che, fuoriuscendo dalla cellula, la ripolarizza. Poiché la ripolarizzazione si oppone allo stimolo depolarizzante, i canali per il potassio si chiudono. Questo meccanismo stabilizza il potenziale di membrana.

Stimolo Soglia

• Uno stimolo deve indurre un valore critico di depolarizzazione (soglia) prima che un potenziale d'azione possa essere generato.

• Stimoli sottosoglia non sono in grado di generare un potenziale d'azione.

• Stimoli soprasoglia generano un potenziale d'azione della stessa ampiezza di quello generato dallo stimolo soglia (legge del tutto o nulla).

Conduzione del Potenziale d'Azione

• Assoni amielinici: La conduzione avviene in modo continuo lungo l'assone.

  • La depolarizzazione in un punto della membrana causa la depolarizzazione delle regioni adiacenti, innescando nuovi potenziali d'azione.

  • I periodi refrattari impediscono la propagazione retrograda del potenziale d'azione.

• Assoni mielinici: La conduzione è saltatoria.

  • La mielina isola la membrana assonale, impedendo la fuoriuscita di corrente.

  • Il potenziale d'azione si propaga rapidamente lungo i tratti mielinizzati e si rigenera nei nodi di Ranvier, dove la membrana è esposta.

Velocità di Conduzione

• La velocità di conduzione dipende dal diametro dell'assone e dalla presenza di mielina.

• Gli assoni mielinizzati conducono più velocemente degli assoni amielinici.

• La velocità di conduzione delle fibre amieliniche varia all'incirca con la radice quadrata del diametro (d).

• La dipendenza della velocità di conduzione delle fibre mieliniche dal diametro (d) è invece lineare.

Classificazione delle Fibre Nervose

• Fibre A: Mielinizzate, con diametro elevato e alta velocità di conduzione. Coinvolte nel controllo motorio e nella sensibilità tattile.

• Fibre B: Mielinizzate, con diametro intermedio e velocità di conduzione moderata. Coinvolte nella trasmissione di informazioni vegetative.

• Fibre C: Amieliniche, con diametro piccolo e bassa velocità di conduzione. Coinvolte nella trasmissione del dolore e della sensibilità termica.

Caratteristiche del Potenziale d'Azione

• Soglia: La depolarizzazione deve raggiungere un valore soglia per evocare il potenziale d'azione.

• Legge del tutto o nulla: Il potenziale d'azione si verifica completamente o non si verifica affatto.

• Inversione di polarità: Al picco del potenziale d'azione, l'interno della cellula diventa carico positivamente.

• Refrattarietà assoluta: All'inizio del potenziale d'azione, il neurone si trova in uno stato di refrattarietà assoluta.

• Propagazione senza decremento: La propagazione del potenziale d'azione lungo l'assone avviene senza decremento di ampiezza del segnale.