Temas centrales: formación y organización inicial del cuerpo vegetativo; meristemas y patrones de desarrollo a nivel apical-basal y radial; importancia de comprender la evo-devo (evolución de patrones de desarrollo) para entender la regulación de rutas clave de desarrollo en plantas.
Meristemos clave:
Meristemo apical del vástago (tallo) en un extremo.
Meristemo apical de la raíz en el extremo opuesto.
Estas regiones son responsables de generar crecimiento primario y establecer el eje apical-basal.
Patrones de desarrollo:
Patrón apical-basal: organización de tejidos a lo largo del eje desde la punta (vástago) hacia la raíz.
Patrón radial: organización de tejidos en capas alrededor del eje central.
Enfoque Evo-Devo:
Estudio de evolución de los patrones de desarrollo y la regulación de rutas clave que determinan la morfología de la planta.
Importancia prática:
Entender la formación y función de meristemos ayuda a explicar crecimiento, reparación y plasticidad de la planta ante cambios ambientales.
Embriogénesis: Formación del embrión y desarrollo de la semilla
La embriogénesis acompaña al desarrollo de la semilla.
Incrementa la capacidad de supervivencia ante condiciones ambientales adversas.
Facilita la dispersión de las especies.
Concepto esencial:
La embriogénesis establece la arquitectura futura de la plántula, mediante la formación de ejes y meristemos que guiarán el crecimiento poscosecha y posgerminación.
Embriogénesis en Angiospermas
División del cigoto en el saco embrionario del óvulo.
Primera división asimétrica: se establece la polaridad apical-basal.
Estructuras clave que se delinean al inicio:
Célula apical (que formará el eje de la planta).
Suspensor (ancla el embrión al micropilo y ayuda a la nutrición y el crecimiento del embrión).
Formación de meristemos primarios:
Protodermis (capa externa que dará origen al epidermis).
Procambium (dará lugar a los tejidos vasculares).
Meristema fundamental (formación de tejidos de soporte y parénquima).
Desarrollo del embrión
Etapas centrales de desarrollo embrionario:
Proembrio
Globular
Corazón
Torpedo
Componentes del embrión en desarrollo:
Meristemo apical del vástago (tallo emergente).
Cotiledón(es) (hojas fichas de almacenamiento y/o fotosíntesis temprana).
Hipocotilo (eje/tallo debajo de los cotiledones).
Raíz embrionaria.
Meristemos apical de la raíz.
Genes responsables de estas transiciones en Arabidopsis: se mencionan como clave, pero no se proporcionan nombres específicos en el texto de la transcripción.
Zygotic Genome Activation (ZGA) y formación de patrones
ZGA: activación del genoma zygótico que inicia la expresión de genes progenitores de desarrollo.
Factores maternos y paternos; reprogramación epigenética.
Formación de patrones y señalización:
SSP-YDA-MAPK (vía de señalización de crecimiento y polarización).
Síntesis y transporte de auxina y cascadas de señalización asociadas.
Transportadores de auxina y factores reguladores:
WRKY2, WOX8; TFs de auxina; SOSEKI?; WOX5-RAM TFs.
IncRNA y miRNAs que regulan redes de desarrollo y polarización.
Diferenciación y especificación de tejidos:
Diferenciación del endodermo (TFs de endodermis).
Especificación de tejidos vasculares.
Especificación de cotiledones y meristemos SAM (apicalShootMeristem).
Especificación de clorofila y vías de síntesis de TAG (triglicéridos).
Maturation y productos finales:
Síntesis de proteínas, metabolitos secundarios, desecación y dormancia.
Acumulación de proteínas de reserva como: 12S globulinas y 2S albuminas.
Implicaciones prácticas:
Entender estas redes ayuda a manipular el crecimiento embrionario y la viabilidad de semillas bajo condiciones ambientales variables.
Entendiendo el desarrollo Embriogénesis: ~750 genes
Paralelo entre genes y fenotipos mediante mutaciones:
gurke: embrión sin meristemo apical ni cotiledones.
fackel: sin hipocótilo; meristemo apical y cotiledones conectados a la raíz.
monopteros: sin raíz.
gnonom (gnom): sin partes apicales y basales; tallo con todos los tejidos.
Conclusiones:
El desarrollo embrionario está regulado por una red compleja de aproximadamente ~750 genes. Las mutaciones en genes individuales producen phenotipos marcados que delinean las funciones de meristemos, eje y organogénesis.
Embrión maduro
Estructuras en el embrión maduro:
Vástago con 1-2 cotiledones.
Meristemos apicales en extremos (tallo y raíz).
Epicotilo: segmento por encima de los cotiledones, que da lugar a el tallo por encima de la yema.
Plúmula: yemas y tallo primario.
Hipocotilo: tallo debajo de los cotiledones.
Radícula: raíz embrional.
Endospermo: absorbido por el embrión en desarrollo.
Cotiledones: almacenamiento de alimento.
Testa: cobertura de la semilla; deriva de integumentos del ovario.
Embrión maduro en monocotiledóneas
Se caracteriza por un único cotiledón (escutelo) con función de almacenamiento y como órgano fotosintético; también actúa como sitio de absorción de alimento.
Componentes adicionales en gramíneas:
Cotiledón grande llamado escutelo conectado a la radícula y plúmula.
Rodeado por la coleorriza y coleoptilo.
En gramíneas (p. ej., trigo): hay una capa del pericarpo fusionada con la testa.
Maduración y germinación de la semilla
Maduración:
Fuente de nutrientes para almacenamiento: almidón, proteínas, aceites.
Deshidratación intensa (~90%).
Endurecimiento de la testa.
Reducción del metabolismo para mantener viabilidad durante largos periodos.
Algunas semillas entran en quiescencia (periodo de inactividad); otras en dormancia.
Germinación (continuación del crecimiento del embrión):
Depende de factores internos y externos: agua, oxígeno, temperatura y luz (ej. lechuga).
Imbibición: absorción de agua por la semilla.
Activación de enzimas para digestión y crecimiento; producción de glucosa; transición de condiciones anaeróbicas a aeróbicas.
Ruptura de la testa.
Condiciones que limitan la germinación:
Inundación: falta de oxígeno.
Rangos de temperatura; óptimo alrededor de 25-30^\circ C (variable según especie).
Semillas dormantes
Dormancia primaria: adquirida durante la maduración de la semilla.
Impuesta por la testa: impermeable; para germinar debe romperse físicamente.
Involucra inmadurez del embrión (dormancia pos-maduración) y/o control hormonal (ABA/giberelinas) y/o dormancia morfológica.
Dormancia secundaria: adquirida luego de encontrar condiciones no favorables (luz, humedad, temperatura).
Requiere romper la testa, o superar condiciones ambientales extremas (invierno, paso por intestino de animales, fuego, lluvia).
Importancia ecológica:
Asegura que la germinación ocurra en condiciones favorables para la plántula, adaptando el ciclo de vida a ambientes particulares.
Semillas: germinación y morfología de la plántula
Tipos de germinación visualizados en las figuras:
(a) Germinación epigea (garden bean): microestructura típica con testa, endospermo y desarrollo de hipocotilo y plúmula que emergen por encima del suelo.
(b) Castor bean: dicot, germinación epigea similar al bean.
(c) Pea: dicot, germinación epigea.
(a) Onion: germinación hipogeal; coleoptile emerge como protective sheath alrededor de la plúmula y primeras hojas; tallo nace por encima de la testa; bulbo presente.
(b) Maize: germinación hipogeal; coleorhiza protege la radícula; coleoptile protege la plúmula; raíces primarias emergen desde la radícula.
Terminología clave:
Epigea (epigeal): cotiledones y plúmula emergen por encima del suelo.
Hipogea (hipogeal): cotiledones permanecen bajo tierra; coleóptilo y coleorhiza desempeñan roles protectores.
Implicaciones prácticas:
Diferentes estrategias de germinación se adaptan a hábitats y tipos de semillas (p. ej., almacenamiento en seco, demanda de oxígeno, protección de embriones).
Conexiones con ecología y cultivo:
Comprender estos tipos ayuda a optimizar germinación en agricultura y manejo de semillas en distintas especies.
Notas finales y conexiones
La embriogénesis y la germinación están estrechamente ligadas a la regulación de redes genéticas y a la interacción entre factores ambientales y hormonales.
El estudio de mutantes y la identificación de genes clave permiten entender la arquitectura del desarrollo y las estrategias de adaptación de las plantas al medio.
Las estructuras embrionarias y las estrategias de maduración/germinación tienen implicaciones directas en la conservación, la agricultura sostenible y la biología de plantas en contextos ecológicos diversos.