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Desarrollo temprano del cuerpo vegetativo

  • Capítulo 22
  • Temas centrales: formación y organización inicial del cuerpo vegetativo; meristemas y patrones de desarrollo a nivel apical-basal y radial; importancia de comprender la evo-devo (evolución de patrones de desarrollo) para entender la regulación de rutas clave de desarrollo en plantas.
  • Meristemos clave:
    • Meristemo apical del vástago (tallo) en un extremo.
    • Meristemo apical de la raíz en el extremo opuesto.
    • Estas regiones son responsables de generar crecimiento primario y establecer el eje apical-basal.
  • Patrones de desarrollo:
    • Patrón apical-basal: organización de tejidos a lo largo del eje desde la punta (vástago) hacia la raíz.
    • Patrón radial: organización de tejidos en capas alrededor del eje central.
  • Enfoque Evo-Devo:
    • Estudio de evolución de los patrones de desarrollo y la regulación de rutas clave que determinan la morfología de la planta.
  • Importancia prática:
    • Entender la formación y función de meristemos ayuda a explicar crecimiento, reparación y plasticidad de la planta ante cambios ambientales.

Embriogénesis: Formación del embrión y desarrollo de la semilla

  • La embriogénesis acompaña al desarrollo de la semilla.
  • Semilla = embrión maduro + alimento almacenado + capa protectiva (testa).
  • Función de la semilla:
    • Incrementa la capacidad de supervivencia ante condiciones ambientales adversas.
    • Facilita la dispersión de las especies.
  • Concepto esencial:
    • La embriogénesis establece la arquitectura futura de la plántula, mediante la formación de ejes y meristemos que guiarán el crecimiento poscosecha y posgerminación.

Embriogénesis en Angiospermas

  • División del cigoto en el saco embrionario del óvulo.
  • Primera división asimétrica: se establece la polaridad apical-basal.
  • Estructuras clave que se delinean al inicio:
    • Célula apical (que formará el eje de la planta).
    • Suspensor (ancla el embrión al micropilo y ayuda a la nutrición y el crecimiento del embrión).
  • Formación de meristemos primarios:
    • Protodermis (capa externa que dará origen al epidermis).
    • Procambium (dará lugar a los tejidos vasculares).
    • Meristema fundamental (formación de tejidos de soporte y parénquima).

Desarrollo del embrión

  • Etapas centrales de desarrollo embrionario:
    • Proembrio
    • Globular
    • Corazón
    • Torpedo
  • Componentes del embrión en desarrollo:
    • Meristemo apical del vástago (tallo emergente).
    • Cotiledón(es) (hojas fichas de almacenamiento y/o fotosíntesis temprana).
    • Hipocotilo (eje/tallo debajo de los cotiledones).
    • Raíz embrionaria.
    • Meristemos apical de la raíz.
  • Genes responsables de estas transiciones en Arabidopsis: se mencionan como clave, pero no se proporcionan nombres específicos en el texto de la transcripción.

Zygotic Genome Activation (ZGA) y formación de patrones

  • ZGA: activación del genoma zygótico que inicia la expresión de genes progenitores de desarrollo.
  • Factores maternos y paternos; reprogramación epigenética.
  • Formación de patrones y señalización:
    • SSP-YDA-MAPK (vía de señalización de crecimiento y polarización).
    • Síntesis y transporte de auxina y cascadas de señalización asociadas.
  • Transportadores de auxina y factores reguladores:
    • WRKY2, WOX8; TFs de auxina; SOSEKI?; WOX5-RAM TFs.
    • IncRNA y miRNAs que regulan redes de desarrollo y polarización.
  • Diferenciación y especificación de tejidos:
    • Diferenciación del endodermo (TFs de endodermis).
    • Especificación de tejidos vasculares.
    • Especificación de cotiledones y meristemos SAM (apicalShootMeristem).
    • Especificación de clorofila y vías de síntesis de TAG (triglicéridos).
  • Maturation y productos finales:
    • Síntesis de proteínas, metabolitos secundarios, desecación y dormancia.
    • Acumulación de proteínas de reserva como: 12S globulinas y 2S albuminas.
  • Implicaciones prácticas:
    • Entender estas redes ayuda a manipular el crecimiento embrionario y la viabilidad de semillas bajo condiciones ambientales variables.

Entendiendo el desarrollo Embriogénesis: ~750 genes

  • Paralelo entre genes y fenotipos mediante mutaciones:
    • gurke: embrión sin meristemo apical ni cotiledones.
    • fackel: sin hipocótilo; meristemo apical y cotiledones conectados a la raíz.
    • monopteros: sin raíz.
    • gnonom (gnom): sin partes apicales y basales; tallo con todos los tejidos.
  • Conclusiones:
    • El desarrollo embrionario está regulado por una red compleja de aproximadamente ~750 genes. Las mutaciones en genes individuales producen phenotipos marcados que delinean las funciones de meristemos, eje y organogénesis.

Embrión maduro

  • Estructuras en el embrión maduro:
    • Vástago con 1-2 cotiledones.
    • Meristemos apicales en extremos (tallo y raíz).
    • Epicotilo: segmento por encima de los cotiledones, que da lugar a el tallo por encima de la yema.
    • Plúmula: yemas y tallo primario.
    • Hipocotilo: tallo debajo de los cotiledones.
    • Radícula: raíz embrional.
  • Endospermo: absorbido por el embrión en desarrollo.
  • Cotiledones: almacenamiento de alimento.
  • Testa: cobertura de la semilla; deriva de integumentos del ovario.

Embrión maduro en monocotiledóneas

  • Se caracteriza por un único cotiledón (escutelo) con función de almacenamiento y como órgano fotosintético; también actúa como sitio de absorción de alimento.
  • Componentes adicionales en gramíneas:
    • Cotiledón grande llamado escutelo conectado a la radícula y plúmula.
    • Rodeado por la coleorriza y coleoptilo.
  • En gramíneas (p. ej., trigo): hay una capa del pericarpo fusionada con la testa.

Maduración y germinación de la semilla

  • Maduración:
    • Fuente de nutrientes para almacenamiento: almidón, proteínas, aceites.
    • Deshidratación intensa (~90%).
    • Endurecimiento de la testa.
    • Reducción del metabolismo para mantener viabilidad durante largos periodos.
    • Algunas semillas entran en quiescencia (periodo de inactividad); otras en dormancia.
  • Germinación (continuación del crecimiento del embrión):
    • Depende de factores internos y externos: agua, oxígeno, temperatura y luz (ej. lechuga).
    • Imbibición: absorción de agua por la semilla.
    • Activación de enzimas para digestión y crecimiento; producción de glucosa; transición de condiciones anaeróbicas a aeróbicas.
    • Ruptura de la testa.
  • Condiciones que limitan la germinación:
    • Inundación: falta de oxígeno.
    • Rangos de temperatura; óptimo alrededor de 25-30^\circ C (variable según especie).

Semillas dormantes

  • Dormancia primaria: adquirida durante la maduración de la semilla.
    • Impuesta por la testa: impermeable; para germinar debe romperse físicamente.
    • Involucra inmadurez del embrión (dormancia pos-maduración) y/o control hormonal (ABA/giberelinas) y/o dormancia morfológica.
  • Dormancia secundaria: adquirida luego de encontrar condiciones no favorables (luz, humedad, temperatura).
    • Requiere romper la testa, o superar condiciones ambientales extremas (invierno, paso por intestino de animales, fuego, lluvia).
  • Importancia ecológica:
    • Asegura que la germinación ocurra en condiciones favorables para la plántula, adaptando el ciclo de vida a ambientes particulares.

Semillas: germinación y morfología de la plántula

  • Tipos de germinación visualizados en las figuras:
    • (a) Germinación epigea (garden bean): microestructura típica con testa, endospermo y desarrollo de hipocotilo y plúmula que emergen por encima del suelo.
    • (b) Castor bean: dicot, germinación epigea similar al bean.
    • (c) Pea: dicot, germinación epigea.
    • (a) Onion: germinación hipogeal; coleoptile emerge como protective sheath alrededor de la plúmula y primeras hojas; tallo nace por encima de la testa; bulbo presente.
    • (b) Maize: germinación hipogeal; coleorhiza protege la radícula; coleoptile protege la plúmula; raíces primarias emergen desde la radícula.
  • Terminología clave:
    • Epigea (epigeal): cotiledones y plúmula emergen por encima del suelo.
    • Hipogea (hipogeal): cotiledones permanecen bajo tierra; coleóptilo y coleorhiza desempeñan roles protectores.
  • Implicaciones prácticas:
    • Diferentes estrategias de germinación se adaptan a hábitats y tipos de semillas (p. ej., almacenamiento en seco, demanda de oxígeno, protección de embriones).
  • Conexiones con ecología y cultivo:
    • Comprender estos tipos ayuda a optimizar germinación en agricultura y manejo de semillas en distintas especies.

Notas finales y conexiones

  • La embriogénesis y la germinación están estrechamente ligadas a la regulación de redes genéticas y a la interacción entre factores ambientales y hormonales.
  • El estudio de mutantes y la identificación de genes clave permiten entender la arquitectura del desarrollo y las estrategias de adaptación de las plantas al medio.
  • Las estructuras embrionarias y las estrategias de maduración/germinación tienen implicaciones directas en la conservación, la agricultura sostenible y la biología de plantas en contextos ecológicos diversos.