8) buněčné dělení

Biogenní zákon:

• "Omnis cellula e cellula"

• "Každá buňka pouze z buňky"

• 1852 - Robert Remak

• 1857 - Rudolf Virchow

Dělení prokaryontních buněk:

• Binární dělení (fission):

  1. duplikace chromosomu

  2. růst buňky

  3. rozdělení dceřiných buněk

• Kulovité bakterie - různé roviny binárního dělení

• Konjugace: není buněčné dělení, = výměna genetického materiálu mezi bakteriemi

Organizace chromatinu v eukaryontních buňkách:

• Změny organizace chromatinu v průběhu buněčného cyklu

• Zdvojení obsahu DNA v chromosomu během buněčného cyklu:

• Organizace chromatinu: složení nukleosomu

  • 11 nm vlákno / "korálky na šňůře"

  • 30 nm vlákno / "solenoid"

• Stavba metafázního chromosomu (monocentrické chromosomy)

• Klasifikace chromosomů dle polohy centromery

• Monocentrické a holocentrické chromosomy

• c = obsah DNA v haploidní sadě chromosomů, kdy každý chromosom je tvořen 1 chromatidou

Mitóza:

• Význam mitózy: předání identické genetické informace do obou dceřiných buněk

• Průběh mitotického dělení:

  • průchod buňky kontrolním uzlem v G2: dostatečná velikost buňky, zreplikována DNA, zdvojený centrosom

  • fáze: profáze, prometafáze, metafáze, anafáze, telofáze

• Profáze:

  • oddělení centrosomů (zduplikovány v S-fázi)

  • průběžná kondenzace chromosomů

  • zahájení tvorby mitotického vřeténka

  • zůstává zachován jaderný obal

• Stavba mitotického aparátu

• Prometafáze:

  • zahájena rozpadem jaderného obalu

  • vazba kinetochorových mikrotubulů na chromosomy

  • pohyb chromosomů

• Metafáze:

  • chromosomy uspořádány v ekvatoriální rovině

  • pohyb chromosomů v ekvatoriální rovině

• Anafáze:

  • přerušení spojení mezi sesterskými chromatidami

  • anafáze A: zkracování kinetochorových MT

  • anafáze B: oddalování pólů vřeténka

  • rychlost pohybu chromosomů: 1 mm/min

• Telofáze:

  • tvorba jaderného obalu kolem dceřiných jader

  • fúze váčků jaderné membrány

  • dekondenzace chromosomů

rozpad a tvorba jaderného obalu

Cytokineze:

• Cytokineze u živočišné buňky (zygota)

• Živočišné buňky: kontraktilní prstenec (ring) po obvodu ekvatoriální roviny

  • aktin / myosin

• Rostlinné buňky:

  • transport váčků se stěnovým materiálem do ekvatoriální roviny → fúze → fragmoplast

  • centrifugální (resp. centripetální) růst fragmoplastu

• Dělení organel do dceřiných buněk:

  • žádná organela nevzniká de novo

  • Mitochondrie:

    • zdvojení počtu během buněčného cyklu

    • rovnoměrná distribuce během cytokineze

  • GA, ER:

    • rozpad na fragmenty během mitózy

    • rovnoměrná distribuce během cytokineze

    • zvětšování během cyklu dceřiných buněk

Meióza:

• Způsoby rozmnožování eukaryot:

  • Nepohlavní rozmnožování:

    • potomstvo geneticky identické s rodičovským organismem

  • Pohlavní rozmnožování:

    • původní kombinace genů zanikají a vznikají nové → každý organismus je geneticky jedinečný

    • kompetitivní selekční výhoda pro organismy v nepředvídatelně variabilním prostředí

• Meióza:

  • dvě po sobě jdoucí dělení:

    • I. meiotické (heterotypické, redukční)

    • II. meiotické (homeotypické, ekvační)

Genetický význam meiózy:

• a) redukce počtu chromosomů při tvorbě pohlavních buněk → haploidní gamety

• b) v gametách 2n (člověk: 223) možných kombinací chromosomů (pak ještě zvýšeno crossing-overem), 2n možných kombinací chromosomů v gametách → genetická variabilita u potomstva

• c) párování homologických chromosomů, které umožňuje crossing-over a tím i rekombinaci genů, crossing-over umožňující vznik rekombinovaných gamet → zvýšení genetické variability u potomstva

• Stádia meiotického dělení:

  • premeiotická interfáze

  • meióza I:

    • profáze I: leptotene

      • zygotene

      • pachytene

      • diplotene

      • diakineze

    • metafáze I, anafáze I, telofáze I

  • meióza II:

    • profáze II, metafáze II, anafáze II, telofáze II

• Průběh meiózy (foto: buňky lilie velkokvěté):

  • Meióza I: profáze I - leptotene: Chromosomy, z nichž každý je tvořen dvěma chromatidy, se začínají kondenzovat

  • Meióza I: profáze I - zygotene: Homologické chromosomy se začínají párovat

  • Synaptonemální komplex:

    • centrální element

    • transverzální vlákna

    • laterální elementy

  • Meióza I: profáze I - pachytene: Homologické chromosomy jsou zcela spárovány

    • Tvorba bivalentů a crossing-over

  • Meióza I: profáze I - diplotene: Homologické chromosomy se oddělují s výjimkou chiasmat

  • Chiasmata v bivalentu během profáze I – diplotene: crossing-over

  • Meióza I: profáze I - diakineze: Spárované chromosomy se dále kondenzují a připojují se k vláknům dělicího vřeténka

  • Meióza I: metafáze I: Spárované chromosomy se seřazují v ekvatoriální rovině buňky

  • Meióza I: anafáze I: Homologické chromosomy se oddělují a pohybují se k opačným pólům buňky

  • Meióza I: telofáze 1: Pohyb chromosomů je dokončen a začínají se formovat nová jádra (Následuje cytokineze I)

  • Meióza II: profáze 2: Chromosomy, z nichž každý je tvořen dvěma sesterskými chromatidy, se kondenzují a připojují se na vlákna dělicího vřeténka

  • Meióza II: metafáze 2: V každé z buněk se chromosomy seřazují v ekvatoriální rovině

  • Meióza II: anafáze 2: V každé z buněk se oddělují sesterské chromatidy a pohybují se k opačným pólům buňky

  • Meióza II: telofáze 2: Chromosomy se dekondenzují a začínají se formovat nová jádra

  • Meióza II: cytokineze 2: Haploidní dceřiné buňky jsou odděleny svými plazmatickými membránami

Hlavní rozdíly v průběhu mitózy a meiózy:

Základní srovnání průběhu a výsledků mitózy a meiózy

Střídání generací mezi gametofyty (n) a sporofyty (2n) u rostlin

Životní cyklus kvasinky Saccharomyces cerevisiae

Porovnání spermatogeneze a oogeneze u živočichů

Poruchy meiózy a jejich genetické důsledky:

• a) Nerovnoměrný crossing-over

  • v profázi I:

  • důsledek: ztráta (delece) v jedné a zdvojení (duplikace) ve druhé zúčastněné chromatidě

• b) Neoddělení (nondisjunkce)

  • homologní chromosomy v anafázi I

  • sesterské chromatidy v anafázi II

  • porucha centromer nebo porucha mitotického aparátu

  • důsledek: aneuploidie